viernes, 8 de enero de 2021

LOS GRANDES REPTILES ACORAZADOS DEL CARBONIFERO SUPERIOR DE ASTURIAS (POZO FONDON; SAMA DE LANGREO)

 



En esta entrada expondré y comentare los descubrimientos paleontológicos que D. Ignacio Patac Perez-Herce (Ingeniero de minas y Geólogo) realizo en el año 1933 en el Pozo Fondon en Sama de Langreo (Asturias) de lo que él considero fósiles de un gran reptil que denomino Aëthosaurus giganteus y de una gran tortuga que nombro como Dermochelys primordialis.

Primero reproduciré literalmente el trabajo realizado por el Sr Patac con algunas anotaciones, gráficos e imágenes complementarias y después comentare la geología de la zona. Finalmente se analizara la fauna de reptiles del Paleozoico Superior y su evolución y se intentara ubicar los fósiles descritos en la línea evolutiva de los reptiles.   

LOS GRANDES REPTILES DE LA MINA DEL FONDON (SAMA DE LANGREO)

Por Ignacio Patac (Ingeniero de Minas).

Gijón; Diciembre de 1.933  

A mediados del pasado agosto, en ocasión de hallarse efectuando, en la plaza de maniobras de la Mina del Fondon de la empresa Duro - Felguera, en Sama de Langreo (Asturias), unos trabajos de explanaciónpara colocar un ventilador, junto a la antigua boca-mina de la capa "Horreo", se encontraron varios trozos de pizarra con relieves especiales que desde el primer momento llamaron la atención del inteligente ayudante jefe de la explotación D. Marcelino Rodríguez que dirigía los trabajos. Comunicado el hallazgo al distinguido ingeniero director de las minas D. Pedro Laine, éste reconoció la importancia paleontológica que pudieran tener dichos trozos moldeados y ordenó que en lo sucesivo prosiguieran haciéndose las excavaciones con el mayor cuidado a fin de ir recogiendo y apartando todos los trozos de la misma clase. De este modo se consiguió reunir un buen número de ellos. Algunos de estos trozos fueron arrancados de su lecho hace bastantes años, cuando se perforó la galería de la capa "Horreo" hallándose ahora sirviendo de relleno en el techo de dicha galería: otros fueron destrozados por la dinamita al principiar los trabajos actuales y algunos,en fin, una vez reconocida su significación, fueron desprendidos de su lecho con todo cuidado. Por esta causa, los trozos en cuestión, se encuentran bastante deteriorados a lo que también ha contribuido, por otra parte, la naturaleza deleznable de la roca de que están formados. Todos ellos fueron llevados a la lamparería de las minas y allí pude examinarlos detenidamente a los pocos días del hallazgo. 

Reuniendo varios de estos trozos intenté hacer un primer ensayo de la forma del animal que dejó moldeado su cuerpo en el lodo, hoy convertido en pizarra. Esta reconstitución ofrece grandes dificultades y es un trabajo que exige efectuarlo con mucha lentitud. Apenas iniciado hubo de ser suspendido por las razones queluego se dirán. No obstante, de los primeros trozos reunidos se deduce que se trata incuestionablemente de los restos fosilíferos de un gran reptil acorazado de la Cuenca Carbonífera Central de Asturias, o sea de edad Moscoviense o Pensilvanico Medio, por haberse hallado claramente interestratificado en esta formación. 

En la siguiente figura puede verse la subdivisión geocrolológica del Periodo Carbonífero con el Piso Moscoviense resaltado. Según este esquema nos encontraríamos en un lapso temporal entre los 315 y los 307 millones de años.    



El lecho fosilífero se encuentra en uno de los paquetes más antiguos de la cuenca, conocido con el nombre de "María Luisa” y está situado a unos dos metros al techo de la capa "Horreo". Esta capa, por razones que no es necesario explicar ahora, se identifica con la denominada "María Luisa", en Ciaño “Santa Ana”, bien conocida por su excelente carbón tipo gas (ver Lámina 1).




El paquete "Maria Luisa" se paraleliza exactamente con el denominado “Gouffre” en la Cuenca Carbonífera de Charleroi de Bélgica (Ver  I. Patac: Los yacimientos carboníferos españoles 1927, pág. 6) que tal como sucede en Asturias se halla situado en el tercio inferior de la cuenca.

Es bien sabido que, en el estado actual de nuestros conocimientos sobre la vida antigua en la Tierra, los reptiles hicieron su aparición al final del periodo Antracolítico, o sea, en el Pérmico, en cuya formación se han encontrado ejemplares de gran talla, habiendo tenido su máximo desarrollo en el secundario. En el carbonífero propiamente dicho, tanto de Europa como de América, solamente se habían encontrado hasta ahora restos de los más antiguos anfibios conocidos, denominados estegocéfalos, y también saurios-rana, anfibios escamosos y laberintodontos. Estos vertebrados eran, morfológicamente, del tipo fundamental salamandroide, es decir, parecidos a las salamandras o a los lagartos, y frecuentemente iban provistos de escamas óseas, a diferencia de los anfibios propiamente dichos, que generalmente tienen la piel desnuda. Este esqueleto dérmico se desarrollaba principalmente del lado ventral, aunque a veces también el dorso iba cubierto de escamas óseas, pero estas eran siempremás delgadas que las del vientre y de forma redondeada u oval. 

En la siguiente imagen se puede ver una reconstrucción artística (tomada de Wikipedia) de un laberintodonto que sirve para visualizar lo descrito anteriormente por el Sr Patac.




Constituían, por tanto, un grupo completamente independiente y distinto de los demás anfibios, en particular por ciertas propiedades características de su esqueleto interno que les hacia aproximarse a los peces más que a los anfibios actuales aparecidos en el terreno hullero (Dinantiese inferior), presentan numerosas formas durante el transcurso del periodo antracolítico al principio de la era secundaria, en el Trias superior, se extingue este grupo singular de anfibios, y en esta formación es donde los estegocéfalos (grupo parafilético en el que se agrupan los primeros vertebrados no pisciformes que presentaban una armadura ósea en el cráneo), presentan, al general, mayores dimensiones y una organización más perfeccionada.

Los reptiles, tan parecidos por su aspecto a los anfibios, se diferencian de ellos por varios e importantes caracteres. Los anfibios, generalmente, no tienen su cuerpo recubierto de escamas corneas u osificadas, como ya se ha dicho, sino; desnudo; comúnmente, en su primera edad presentan un aparato branquial y ofrecen, durante el proceso de su desarrollo, numerosas metamorfosis. Los reptiles, en cambio, son animales terrestres o acuáticos, como los anfibios, pero su cuerpo se presenta casi siempre cubierto de escamas duras o de una verdadera coraza (esqueleto cutáneo) formada de placas óseas y su respiración es exclusivamente pulmonar. Se diferencian también de los anfibios por una mayor diversidad de formas y por sus dimensiones mucho más considerables. 

Como precursores de los anfibios y reptiles, se consideran los peces paleozoicos denominados “placodermos”, de columna vertebral cartilaginosa, cabeza y parte anterior del tronco cubiertos de grandes placas óseas, constituyendo un escudo dorsal acorazado: otras formas presentan todo el tronco cubierto de placas óseas. Ofrecen ciertas analogías con la cintura pectoral de los plesiosuarios, con el plastron de las tortugas y con los estegocéfalos. Aparecidos en el Silúrico superior, han tenido su máximo desarrollo en el Devónico inferior o sea, en la vieja arenisca roja (Old Red Sandstone) de Rusia, de Escocia y de América del Norte. Se extinguieron en el Carbonífero. 

En la siguiente figura se puede ver la armadura que cubría la cabeza y parte anterior del cuerpo con proyecciones que hacían la función de dientes.




Las formas antiguas de peces, de anfibios y de reptiles presentan en general, su cuerpo recubierto de placas dérmicas o de escamas óseas, que el proceso de fosilización ha reproducido, muchas veces fidelísimamente, y puede ser estudiado, por tanto, en todos sus detalles. No sucede lo mismo con el esqueleto interno o sistema vertebral que por ser cartilaginoso como el de los peces,por no estar completamente osificado o a causa de una osificación imperfecta, no puede ser bien diferenciado porque el proceso de fosilización no ha conseguido reproducirlo claramente. Como se ha dicho antes, los reptiles fósiles más antiguos conocidos, hastaahora, datan de fines del Paleozoico, o sea, del terreno Pérmico. En el Carbonífero nunca se han encontrado estos restos con toda certidumbre. Únicamente se han reconocido en diferentes ocasiones y lugares pistas o huellas de pasos de vertebrados denominadas pistas de Chirotherium atribuidas generalmente a estegocéfalos de gran talla. Así se consideran las que se encontraron en los terrenos hulleros de Nueva Escocia, Pensilvania, Zwcikau Tintwistleen el Gheshire, etc. Muchas veces estas pistas van acompañadas de huellas de olas del mar, denominadas ripplesmarks.

En el año 1920, el notable paleontólogo americano Richard Swann Lull (Richard Swann; An Upper Carboniferous Footprint from Attleboro, Massachusetts. American Journal Sci. Sept. 1920), ha descrito unas impresiones fosilíferas de esta clase encontradas en una pizarra micácea procedente de una cantera próxima a la estación del ferrocarril de Attleboro (Massachusetts). Son unas impresiones de manos y de pies que han recibido el nombre de Dromopus woodworthi parecidas a las denominadas Dromopus agilis Marsh de las hulleras de Kansas, Williston considera esta última impresión como perteneciente a un verdadero reptil y es asimismo probable que la nueva especie de huellas descrita por Lull pertenezca a un reptil carbonífero que sería, por lo tanto, uno de los más antiguos conocidos. 

En la siguiente figura se puede ver impresiones de las huellas fosilizadas de este icnotaxón.



Dos años después, en 1922, LH. Martin (Martin T.H. Indications of a gigantic in the coal measures of Kansas 1922) dio cuenta del hallazgo hecho en 1919 en el carbonífero de Kansas de impresiones de pasos de un gran anfibio, a cinco millas al Este de Lawrence. El autor ha dado a este animal el nombre de Oniychopus gigas y según parece, ha sido el mayor de los vertebrados pretriásicos. Como en este mismo terreno carbonífero de Kansas, han sido reconocidas las huellas del Maropuslentus Marsh, y del Dromopusagilis Marsh, y este último se considera como un reptil, probablemente también el Oniychopus gigas pertenezca a esta clase de vertebrados.

Hasta ahora, como se ve,solamente algunos indicios indicaban la posibilidad de que en el carbonífero pudieran haber existido ya algunas especies de reptiles queserían, por lo tanto, los más antiguos, los primeros reptiles de la Tierra, pero jamás se habían encontrado restos petrificados de los mismos. 

Y he aquí, porqué causa el hallazgo fortuito de los restos fosilíferos de la Mina del Fondon que como vamos a ver enseguida han pertenecido, sin duda, a un reptil de 1ª época hullera, reviste un interés extraordinario para la ciencia paleontológica pues se trata de una forma primitiva de reptiles, desconocida hasta la fecha, cuyo estudio reviste una importancia capital para el de la filogenia de estos vertebrados. M Zittel, el sabio profesor de la Universidad de Munich reconoce, en su obra magistral de Paleontología que aunque el número de formas fósiles de reptiles es inferior al de los reptiles vivientes, aquéllas formas muestran en su organización una diversidad mayor que las formas actuales, de modo que el estudio del plan estructural de los reptiles, requiere, necesariamente, el examen atento de las formas fósiles. 

La porción hasta ahora reconstituida del fósil del Fondon muestra una forma de lacertido o lagarto de gran talla, aplastada, recubierta toda ella, desde la cerviz hasta el extremo de la larga cola,de gruesas placas óseas rectangulares y oblongas, dispuestas transversalmente en dos filas que se entreabren, tanto en la región dorsal, como en la región lumbar, para formar dos ventanas elípticas y un poco deprimidas que debieran haber estado recubiertas también de la misma clase y forma de placas óseas (ver lámina 2). Encuéntranse sueltas unas placas triangulares, puntiagudas, dentiformes, de diferentes tamaños, que probablemente irían adosadas formando crestas o festones marginales, a la región torácica (Existe actualmente, en la Isla de Java, una salamanquesa denominada Platydactilus homalocefalus (homalocéfalo) muy rara en su género, que presenta unas membranas adosadas lateralmente a la frente, al tórax y a la cola, las de esta última son festoneadas. La cola, muy robusta y larga, tal vez fuera provista también de una cresta análoga. La cabeza, hasta ahora, no ha sido encontrada, pero quizá se halle en el yacimiento que aún no ha podido ser reconocido y excavado a fondo.




Las patas anteriores parecen haber sido un poco más cortas y débiles que las posteriores, a juzgar por las dimensiones de algunos huesos petrificados, sueltos, que todavía no han podido ser debidamente estudiados. Las patas posteriores, my robustas, se hallaban colocadas, aproximadamente, en la parte media del animal y alejadas, por lo tanto, de la región caudal, en lo que se diferencian notablemente de los lagartos, cuyas patasposteriores se hallan articuladas, generalmente, en el arranque de la cola. Todas ellas estaban también recubiertas de placas óseas oblongas. Las patas debían ir provistas de dedos robustos, sin garras como las de algunos tipos de Chiroterium, a juzgar por varios trozos aislados. Hay una planta, casi completa, pentadáctila, o sea, de cinco dedos. 

La longitud total del animal debió ser de unos ocho a nueve, metros y su anchura máxima, que correspondía a la región pélvica, de unos ochenta centímetros a un metro. Por su talla y su estructura, este animal, completamente acorazado, presenta todos los caracteres de un verdadero reptil, que vivió en la época carbonífera. Ya hemos expuesto que sus restos yacían en las hiladas del tercio más inferior de la cuenca moscoviense asturiana, es decir, de una cuenca que por su carácter predominantemente marino se diferencia de las demás cuencas centro europeas, asemejándose, en cambio, por las condiciones biológicas de su estratigrafía, a las cuencas rusas, americanas y asiática

El yacimiento de este fósil, se halla al techo, como ya se ha dicho, de la capa "Horreo" conocida también por "María Luisa”. Todos los lechos de este subtramo ofrecen, una variada y profusa fauna marina de todas clases, desde los numerosos niveles de minúsculas fusulinas encontrados por el distinguido ingeniero de minas, Ricardo Madariaga, hasta los niveles de braquiópodos, lamelibranquios, crustáceos, corales, etc… reconocidos desde hace mucho tiempo y que han venido a enriquecerse ahora con este magnífico e inesperado hallazgo de vertebrados. Todos los paleontólogos se hallan de acuerdo en reconocer que las formas más antiguas de reptiles debieran ser habitantes de los mares, sino de los grandes océanos, por lo menos de los mares interiores de menos fondo y de las costas. 

La Cuenca Carbonífera Central de Asturias, se deposito sin duda, como ya he expuesto en varios de mis trabajos anteriores, en un mar interior o epicontinental, que se comunicaba con el mar libre: esta cuenca había sido previamente modelada, por el dinamismo caledónico, o sea, de fines del Silúrico (I.Patac. La Meseta Ibérica, Síntesis Paleogeográfica fundamental para el estudio de los mares carboníferos. Revista Ibérica, 1927 & Estudio geológico minero de la Cuenca hullera submarina de Arnao (Avilés), 1932 & Ligeras ideas acerca de la tectónica del Antracolítico de Asturias y León, 1932) y fue precisamente la región de Langreo por donde este mar interior se comunicaba con el mar libre, situado más al norte, según lo atestiguan su configuración geológica y estratigráfica, en cuyo detalle no podemos entrar ahora. Baste citar las hiladas de la base Rothliegende de Gargantada (mimofiros permianos de Barrois) y las lenguas de los terrenos triásicos y cretáceos que se internan hasta el mismo corazón de la Cuenca Carbonífera en Sama de Langreo (I. Patac; La Formación UralienseAsturiana, 1920& L. Adaro; Atlas estratigráfico de la cuenca hullera central de Asturias,1926).

Por eso aquí ofrece esta cuenca el geosinclinal más profundo y estratigráficamente más completo de toda la formación.

La tectónica y la estratigráfica paleontológica del Moscoviense asturiano se completan y se iluminan más intensamente con el interesantísimo hallazgo de estos antiguos vertebrados. Los datos que hoy poseemos serian ya lo suficientemente numerosos y precisos para intentar hacer un cuadro biológico de la cuenca durante el proceso de su sedimentación. Este cuadro biológico fue, sin duda, mucho más rico en especies raras y diversas que el del carbonífero centroeuropeo, como así lo ha reconocido y nos lo ha manifestado, en algunas de sus visitas a esta provincia, el eminente paleontólogo francés Mr.Delepine, especializado en el estudio de la fauna marina de las cuencas carboníferas, al examinar la colección que de esta fauna asturiana poseemos: “Únicamente en algún museo americano - nos ha dicho - he podido ver algo semejante”. Pero este estudio exige un tiempo del que no disponemos actualmente, y aplazamos, por tanto, la confección de este cuadro para más adelante. 

Las hiladas de la Mina Fondon de donde se han extraído los restos del reptil debieron pertenecer a una zona costera del mar Carbonífero, como lo atestiguan las huellas sinuosas del movimiento del mar que existen un poco más al techo del yacimiento,  a unos seis metros, aproximadamente en un banco de arenisca que sirve de muro a un nuevo yacimiento de vertebrados, encontrado al proseguir los trabajos de explanación del ventilador de mina, de cuyo nuevo yacimiento diremos algo más adelante.

Entre las especies más afines a la del Fondon, encontradas hasta ahora en el antracolítico, podemos citar el Archegosaurus decheni (Goldfuss 1847) del Pérmico inferior de Lebach, de la Prusia Renana. Es un anfibio de vertebras rhaquitomas (en trozos) de cuerpo semejante al de un lagarto, que puedo alcanzar una longitud de metro y medio solamente. Su tipo se aleja un poco del de los laberintodontos y su cabeza, alargada, recuerda algo la de los cocodrilos. Su cuerpo está provisto de escamas duras, unas estrechas y largas que recubren la región ventral, dispuestas a la manera de las tejas y otras ovales que recubren la región dorsal y extremidades. 

En la siguiente figura se puede ver una representación artística de este Archegosaurus del Pérmico Temprano de Alemania:



También el anfibio Mastodonsaurus giganteus (Jaeger), del Keuper germánico, pudiera tener algún parentesco, aunque lejano con el fósil del Fondon. Pero su cuerpo era mucho más redondeado, el vientre, desnudo, y las escamas dorsales muy distintas de las placas dérmicas que presenta el ejemplar del Fondon. 

En la siguiente fotografía se puede ver un ejemplar fósil de este temnospondilo conservado en Museo de Ciencias Naturales de Stuttgart. Era un monstruo acuático de 5 o 6 metros de longitud con un cráneo aplastado de 1 metro con patas muy pequeñas:





Uno de los más antiguos reptiles fósiles el Protosaurus de Von Meyer (1830), encontrado en el Pérmico superior de Alemania (Turingía) tenía el cuerpo semejante al de un lagarto de larga cola y su longitud no pasaba de metro y medio. Tenía ya una organización muy avanzada; todas las vertebras anficelas completamente osificadas y no presentaba placas dorsales ni ventrales.

Protorosaurus era un género de saurópsidos (reptiles) del orden Prolacertiformes; es el fósil más primitivo arcosauromorfo que se conoce y que vivió a finales del período Pérmico en Alemania y alcanzó a medir hasta 2 m de longitud. El Protorosaurus tenia una forma corporal delgada y similar a la de los lagartos, aunque con patas y cuello más alargados. Esta anatomía sugiere que era de movimientos rápidos, pudiendo alimentarse sobre todo de insectos. 



Para encontrar algo semejante al fósil de Langreo es necesario examinar con alguna atención la magnífica placa paleontológica encontrada en el Stubensandtein (arenisca del Keuper superior)de Heslach, cerca de Stuttgart (Alemania). En esta placade una conservación magnífica, gala y orgullo del Museo de Stuttgart, figura un grupo de 24 individuos de diferentes edades y tamaños del Aetosaurus ferratus (Fraas 1887), verdadero reptil del suborden de los Seudosuchia una forma mixta, muy interesante por su enigmática filogenia. Tanto la forma del animal como la disposición de las placas óseas que recubrían todo si cuerpo, son semejantes. En la parte superior y central de la placa se ve la mitad anterior y dorsal de un individuo que presenta la misma configuración que el fósil de Langreo, observándose perfectamente la ventana eliptica, alargada, rellena de placas; las dos filas de placas dérmicas, rectangulares, dispuestas transversalmente, que recubren toda la región dorsal y las placas laterales, cuadrangulares que en este y otros ejemplares, presentan restos de una cresta o festón marginal formada de placas triangulares, a uno y otro lado de la región pectoral, de las que debían ir provistos. 

En la siguiente figura se puede ver el esqueleto incluida la coraza dérmica de uno de estos animalesun pequeño y muy primitivo aëtosaurio del Noriense (Triásico Superior) de Alemania de 80 centímetros de longitud con el cráneo relativamente largo y triangular. 



El cráneo del Aetosaurus ferratus era triangular, puntiagudo en su parte anterior, semejante al de un pájaro. El sistema vertebral en este fósil lo mismo que en el de Langreo, no puede ser reconocido, a causa, sin duda, de que el proceso de fosilización no ha logrado reproducir la forma de las vertebras por la naturaleza de las mismas. La longitud del mayor de los ejemplares de la placa de Stuttgart, no pasa de 86 centímetros. En la siguiente figura se puede ver la mencionada placa con aëtosaurios:




En la reconstitución hecha por Fraas del Aetosaurus ferratus, encontramos una forma demasiado bombeada del animal, pues aunque es probable que los ejemplares de la placa se encuentren algo aplastados por la presión del terreno, este aplastamiento no parece haberlos deformado gran cosa y observamos también la omisión de algunos detalles ornamentales o defensivos, como las crestas marginales, de las que anteriormente se ha hecho mención. Por sus principales caracteres anatómicos, los restos, hasta ahora reconocidos del yacimiento del Fondon, pueden ser asimilados, a una de estas formas mixtas, tan interesantes de los supuestos antecesores de los cocodrilos y que parecen ocupar una posición intermedia entre los verdaderos cocodrilos, los Dinosauria, los Rhyncocéfalos y los lagartos. Provisionalmente asignamos a este fósil del Fondon el nombre de Aëtosaurus giganteus, a causa de sus extraordinarias dimensiones. La deficiente descripción que hemos hecho del mismo, quizá pueda ser ampliada cuando se terminen las excavaciones y se estudien con más detenimiento todas las piezas que todavía se hallandispersas.

Apoyándonos en los datos que proporcionan los ejemplares de la placa de Stuttgart y en los restos del yacimiento del Fondon, hemos hecho un primer ensayo de reconstitución de la forma probable del Aëtosaurus giganteus langreano, que puede que sea el más antiguo reptil conocido hasta la fecha (ver lámina 3 en la siguiente figura).



Este importante hallazgo es seguro que ha de interesar extraordinariamente a todos los paleontólogos de vertebrados del mundo, pues viene a dilucidar algunos oscuros problemas, hace tiempo planteados, acerca de las formas originales y distribución geológica de los Crocodilia y sus más importantes modificaciones morfológicas. 

La cuestión del origen de los reptiles ha sido muy estudiada y discutida pues encontrándose en el Trias formas ya muy especializadas y hasta una gran diferenciación al principio del Pérmico, cabía suponer, dentro de la idea de la evolución progresiva de las especies, que al llegar al final del paleozoico ya deberían tener estos vertebrados una larga historia. 

El hallazgo de verdaderos reptiles en el terreno carbonífero parece venir a dar la razón a los que creen que el encadenamiento sucesivo de las faunas se efectuó por una lenta y progresiva transición de las especies. En nuestro caso se podría pretender llegar a la conclusión de que los reptiles proceden todos de una forma primitiva común. No obstante, debe observarse, que cuando se ha tratado de averiguar el oscuro origen de los Eusuchia (cocodrilos verdaderos) fundándose enla morfología, no se ha podido llegar a la conclusión de que los Eusuchia hayan pasado por el estadio de los Phytosaurus, o sea, de los Parasuchia y Pseudosuchia (“cocodrilos falsos”) pues todos los hechos prueban más bien que aunque estos últimos pertenecen como aliados, al gran grupo de los cocodrilos, representan ramas laterales enteramente independientes, de una particular especialización, las cuales se separan desde un principio del tronco principal y se extinguen bien pronto incapaces de adquirir un desarrollo ulterior (A. Zittel, Traite de Paleontologie Paris 1893).

Los Pseudosuchia(Zittel 1887) o “falsos cocodrilos” pertenecieron a un suborden de saurópsidos diápsidos que vivieron en el Periodo Triásico. Nesbitt (2011) los incluye dentro de los Arcosaurios y de los Crurotarsos. En la siguiente figura se puede ver la reconstrucción (Jeffrey Martz) de un aetosaurio con armaduras dorsal y ventral;




La forma fósil del Fondon, como ya se ha dicho, reúne todos los caracteres de un verdaderoPseudosuchia y a nuestro juicio no puede ser considerada como una forma de tránsito entre los lagartos paleozoicos y los cocodrilos secundarios, sino más bien como una forma original o prototipo de Pseudosuchia, de un interés paleontológico, por lo tanto, extraordinario.

El Aëtosaurus giganteus, n. sp de Langreo, es pues una forma particular completamente distinta de todas las demás formas de vertebrados paleozoicos conocidas hasta la fecha, y constituye por lo tanto, una forma sui-generis característica del Moscoviense asturiano. Probablemente podrá encontrarse también cualquier día, esta misma especie, en alguna de las cuencas parálicas de América, de Rusia o del Asia, de facies biológicas tan semejantes a la de Asturias. Por sus caracteres realmente independientes, por su extraña y sorprendente originalidad, esta forma de Langreo viene a enriquecer la bizarra fauna típica que presentan varios terrenos geológicos En esta fauna, figuran, entre otras, las siguientes formas: 

-       El Nothosaurus del Trias germánico, con su enorme cuerpo de lagarto, su largo cuello de serpiente y sus robustas patas provistas de membranas natatorias, que habitaba en las costas del mar del Muschelkalk, de Bayreuth.


-    El Icthyosaurus, o saurio - pez, de cabeza de lagarto, hocico de delfin,  dientes de cocodrilo,  aletas caudales y pulmones de ballenas y vertebras de pez, tan distinto por tanto de toso los reptiles actuales. Vivio en los mares triásicos y algunos ejemplares alcanzaron tallas de 9 metros de longitud. 


-       El originalísimo y fantástico Plesiosaurio, también triásico, cuyo cuerpo simula el de una tortuga atravesada por una serpiente, con sus grandes aletas natatorias, remos poderosos que debían permitirle alcanzar velocidades vertiginosas, y su pequeña cabeza de lagarto.


-       El Pterodactylus del jurásico superior, de la pizarra litográfica de Baviera,curiosa forma mixta, comprendida entre el reptil y el pájaro, que recuerda algo al muerciélago. Pertenece a un orden particular de reptiles, el de los Pterosaurus, que por la estructura de su esqueleto y su género de vida presenta grandes analogías con los pájaros. 


-      El Archaeopterys, también de la pizarra litográfica de Baviera, el pájaro fósil más antiguo conocido hasta hoy, con sus caracteres particulares que le diferencian de los otros pájaros y le aproximan a los reptiles. No obstante, está considerado como un verdadero pájaro típico, con sus grandes alas y su magnífica cola, provistas de verdaderas plumas.


-       Los gigantescos Diplodocus y Brontosaurus, que podían alcanzar hasta 25 metros de longitud, igualmente del jurásico superior, con sus cuerpos serpentiformes provistos de poderosas patas y sus pequeñas cabezas que forman un enorme contraste con el resto del cuerpo.


-        Y otras varias formas particulares que no es necesario recordar aquí.

Los verdaderos cocodrilos, como otras muchas clases de seres, aparecen en la escena del mundo bruscamente, en el Liásico superior, y provistos ya, esencialmente, de todos los caracteres típicos de los géneros modernos. Las modificaciones que experimentan después, hasta llegar a los tiempos actuales, revisten escasa importancia. La significación, a todas luces exagerada, que se ha dado en estos últimos tiempos por muchos paleontólogos a los distintos grados de diferenciación de las especies fósiles, con los recursos de la anatomía comparada, pretendiendo descubrir por el examen de muchos supuestos estadios o formas de transición, el encadenamiento sucesivo del mundo orgánico, ha introducido una cierta confusión en el conocimiento de la verdadera historia de la vida sobre la Tierra.

El estudio de la Paleontología nos muestra claramente que los grados de diferenciación de las especies, tanto animales como vegetales, no son indefinidos, sino que se operan 5 dentro de ciertos límites en el espacio y en el tiempo. De otra parte, los incrementos de estos grados de diferenciación son también muy variados en las diferentes especies. Dentro de la misma clase de los reptiles, de que estamos tratando, se puede citar el caso como ejemplo bien aleccionador, de un notable genero viviente de Nueva Zelanda, el género Sphenodon (Hatteria) único representante actual del orden de los considerados como uno de los más antiguos de la Tierra. Este género persiste, según la feliz expresión de Zittel, como una reliquia de las antiguas edades, en la creación actual. Muestra en el conjunto de su organización, una diferenciación mucho más rudimentaria,quela de los lagartos, a los que se aproxima más por su apariencia exterior, conservando en la estructura de su columna vertebral caracteres realmente embrionario. 

En la fotografía de la siguiente figura se puede ver a uno de estos lagartos primitivos de Nueva Zelanda: un tuátara o Sphenodon punctatus;  



Cada época geológica ha tenido su fauna y su flora especiales, sus especies características que aparecidas bruscamente, como al conjuro de un mandato, han evolucionado dentro de ciertas límites hasta extinguirse totalmente. Constituyen la excepción de esta regla, ciertas formas, aparentemente inmutables, como la del ejemplo anterior, que han conservado sus caracteres originarios a través de las edades geológicas.

El hombre, en su afán insaciable de llegar al conocimiento de la verdad, idea constantemente teorías, crea concepciones más o menos geniales para explicarse los misterios impenetrables que le rodean. Yuno de los problemas más enigmáticos y obsesionantes es el relacionado con la filogenia.de los seres que han habitado nuestro planeta, durante las épocas geológicas pretéritas. ¿Cómo han surgido, cómo han evolucionado y por qué causa se han extinguido para siempre? La respuesta a estas preguntas, se condensa, a nuestro juicio, en la siguiente expresión del gran paleontólogo Agassiz: la cadena que une las faunas, no es una cadena material sino una cadena espiritual que reside en el pensamiento del Creador.

Extraídos los restos fosilíferos Aetosaurus y al reanudarse los trabajos de explanación del ventilador de mina, se descubrió, a unos seis metros al techo del primero, un nuevo yacimiento de vertebrados, que reviste, a nuestro juicio, un interés tan extraordinario o mayor aún que el del primer yacimiento. Su estudio se halla todavía muy atrasado por las dificultades que presenta la extracción de los restos petrificados, que no ha terminado y la extremada rareza y grandes dimensiones de la forma fósil enterrada. Solamente podré decir ahora unas palabras para explicar el procedimiento seguido en la extracción de dichos restos y los resultados obtenidos, con algunas consideraciones acerca de este importante hallazgo.

Al efectuar la excavación superficial en el talud del terreno, apareció el corte estratigráfico de la fotografía (Lámina 4) en el cual se observan unos restos fosilíferos perfectamente interestratificados entre los bancos de pizarras carboníferas.

Estos restos presentan su relieve principal, que consiste en partes bombeadas y otras deprimidas, del lado del muro del yacimiento, de, suerte que la forma fósil aparece acostada de cúbito dorsal. Las porciones de mayor relieve son redondeadas, cilindroides,y a veces observase en ellas una capita de recubrimiento a manera de revestimiento coriáceo, petrificado. Las partes deprimidas, que suelen tener formas muy diversas, en unos sitios,son alargadas y en otros elípticas o redondeadas, se encuentran frecuentemente rellenas de placas poligonales, amontonadas sin ningún orden; en algunos sitios, sin embargo,se han encontrado trozos en que estas placas se hallaban colocadas ordenadamente, como las tejas de un tejado, rellenando una depresión y recubriendo en parte también la superficie bombeada de los cuerpos cilindroides. Desgraciadamente, esta disposición de las placas no ha podido ser conservada, pues el estado de descomposición de la pizarra en que se hallan moldeadas, no lo ha permitido.

El fósil descansa sobre dos banquitos de pizarra suave, negruzca, el más inmediato de unos 15 centímetros de espesor medio, y el otro, de unos 50 centímetros. Estos dos bancos están llenos de trozos pequeños moldeados, indescifrables, y de placas poligonales, constituyendo por lo tanto, verdaderas brechas fosilíferas. A su vez se apoyan sobre un banco mucho más firme de pizarra compacta, silícea, de unos 48 centímetros de espesor. En la superficie de contacto entre éste y aquellos bancos existen impresiones muy claras de ripplemarks. (Lámina 6) La naturaleza petrográfica de este muro indica, como se ve, un suelo marino y fangoso, en el cual han caído y han quedado sepultados restos de animales de diferentes clases, sin duda, cuya exploración sistemática podría resultar, tal vez, muy interesante





Hasta ahora van extraídos trozos del fósil que cubren una superficie de unos 45 metros cuadrados aproximadamente, y todavía quedan enterrados, como ya se ha dicho, bastantes más. 


La fotografía obtenida desde un lugar situado un poco por encima del nivel de la plaza de maniobras, inmediato al yacimiento, da una ligera idea de las extraordinarias dimensiones de la porción extraída hasta la fecha (ver Laminas 7 y 8).



Naturalmente, esta fotografía por el lugar desde donde me fue permitido obtenerla, nada nos dice acerca de la forma y disposición especial que presentan los restos extraídos hasta la fecha. Para ello hubiera sido preciso colocar la máquina con el eje óptico vertical en un punto suficientemente elevado y desde el cual pudiera haberse obtenido la fotografía del fósil. Pero no disponiendo por el momento de los elementos necesarios para conseguir este fin, me he limitado a dibujar un croquis, con la mayor fidelidad  posible, que sustituye a dicha fotografía (ver Lámina 9).


En este croquis, se observa un sistema vertebral formado de varias piezas en alguna de las cuales puede verse una disposición articulada perfecta. En la parte izquierda, de uno de los trozos más altos, se aprecian los restos de placas óseas que debían recubrir estas vértebras superiores. Los dos trozos que figuran más altos aún y que se desplomaron al iniciarse las excavaciones, sólo a titulo hipotético los hemos colocado en la prolongación, hacia arriba, del sistema vertebral, pues en realidad, por la circunstancia antes dicha, se desconoce exactamente su verdadera posición. Estos últimos trozos se hallan revestidos de placas óseas, análogas a las del reptil del primer yacimiento y la pizarra en que se hallan moldeados es de la misma naturaleza que la de los trozos del sistema vertebral. A uno y otro lado de este sistema, aparecen varias columnas ligeramente convergentes, hacia la parte inferior de aquél. La más inmediata, del lado izquierdo, parece hallarse articulada en su extremo inferior. El sistema vertebral y la columna de la derecha se interrumpen bruscamente a causa de una excavación antigua, pero parecen dirigirse también a unos asientos de articulación situados en la misma región que el de la primera columna

La segunda columna de la izquierda se halla en cierto modo independiente del sistema articulado aunque parece cerca ya de la superficie, se encontró un trozo muy interesante por contener en su interior varios huesos petrificados que, en parte, se ven sobresalir del trozo, como puede observarse en el croquis. Estos huesos debían relacionarse, aunque esto no pudo ser apreciado debidamente, con varios de un complejo sistema articulado que se encontró en un principio superpuesto a las columnas de la izquierda y que, a su vez, se hallaba recubierto por numerosas placas o escamas placoides. 

Más a la izquierda aún, cerca también de la superficie, aparecieron los trozos bombeados descubiertos primeramente, al iniciarse las excavaciones en este yacimiento y de cuyo corte transversal hemos obtenido fotografía de que anteriormente se ha hecho merito. En la parte inferior derecha de estos trozos es donde aparecieron varias placas dispuestas ordenadamente, como las escamas de un pez, recubriendo en parte la superficie bombeada de dichos trozos y la depresión colindante. Desde la región a la que, según parece, vienen a articularse el sistema vertebral y las columnas superiores, hasta el término inferior actual de las excavaciones, los trozos extraídos ofrecen una compleja variedad de cuerpos cilindroides, y depresiones circulares y elípticas, rellenas de placas, todo ello sin aparente simetría.

En la parte inferior centro de esta región aparece un robusto y amplio cuerpo bombeado del cual parten varias ramificaciones cilindroides, algunas, como las dos de la derecha, de mucha importancia, principalmente la gran columna de unos tres metros y medio de longitud, en donde se han parado las excavaciones y en cuyos extremos aparecen unos ensanchamientos recubiertos totalmente de placas. En el más inferior, aparece un trozo de un cilindro de unos 60 centímetros de diámetro. Las excavaciones no han podido pasar a un nivel más inferior al de la línea marcada en el croquis, por haberse encontrado el terreno descompuesto por falla y por antiguas minados. Queda por reconocer y por excavar el sector recto de la derecha, en donde permanecen enterrados aún muchos trozos y la prolongación hacia la derecha inferior, en el sentido longitudinal del fósil. Haremos ahora, aunque apoyándonos en datos todavía muy incompletos, algunas consideraciones acerca de la más probable clasificación de esta forma singular y gigantesca del carbonífero langreano. La estructura general del fósil consiste, como ya se ha visto, en dos series de placas poligonales, una que recubría la región dorsal y que debía de ser ligeramente convexa, y otra ventral, plana, entre las cuales se desarrollaba una armadura o tronco, en parte claramente articulado, formado de cuerpos cilindroides recubiertos al parecer por una piel osificada o coriácea. Esta forma de Langreo parece corresponder, por lo tanto, al tipo testudinoide de vertebrados, análogo como es sabido al salamandroide provisto de un caparazón ventral plano y otro dorsal, convexo.

Las placas poligonales, algunas de forma triangular son verdaderas escamas placoides, como se sabe, representan el tipo más sencillo y más primitivo de las formaciones dérmicas.

Existe un grupo o familia de las tortugas marinas del suborden de los Criptodira, la Familia de los Dermochélidos de Fitzinger (Athecae de Cope) o tortugas coriáceas que presentan la particularidad de que su escudo dorsal poco bombeado, compuesto de numerosas placas o escamas óseas, poligonales, no está unido a la columna vertebral como sucede en los demás tipos de tortugas, sino que es completamente independiente de aquel sistema.

En la siguiente figura se puede ver la tortuga Eorhynchochelys un fósil con más de 200 millones de años:  



Esta independencia del esqueleto interno y de la caja cutánea tan característica de los Dermochélidos la presenta claramente el fósil del Fondón. Presenta también la circunstancia especial que ofrecen generalmente las petrificaciones de las placas o escamas la clase de testudos, de encontrarse las placoides que constituyeron los caparazones, rellenando los huecos o depresiones del tronco. Y esto sucede, como se sabe, porque estas formaciones dérmicas, tan semejantes en su estructura histológica a los dientes de los peces, son de una fragilidad extrema, no crecen con la edad del animal, y son emplazadas por otras.

Este tipo de tortugas marinas, aunque con restos raros e incompletos, aparece en el Trias superior. Nada tiene de particular, por lo tanto, que ya en el Carbonífero existieran ejemplares de esta misma familia. Al deslindar los grupos de tortugas marinas, cuya, filogenia es tan oscuro, se discutieron mucho los caracteres diferenciales de unos y otros.

Los paleontólogos Cope, Seeley, y Dollo, opinaban que desde el punto de vista de la osificación de la piel, los Dermochélidos son los que más se aproximan al prototipo original de las tortugas, pues la caja ósea no se halla unida ni a la columna vertebral, ni a las costillas ni a los huesos esternales que se encuentran del lado ventral. Los huesos dérmicos son completamente independientes y tanto su número como su disposición no guardan relación alguna con las partes subyacentes del esqueleto. Pero otro paleontólogo G. Baur (G. Baur. Die Systematische Stellung von Dermochelys 1889.) considera, por el contrario, que esta separación de la coraza y del esqueleto interno entre los Dermochélidos, representa una especialización tardía y en consecuencia que los antecesores de los Dermochélidos actuales debieron haber tenido un escudo dorsal unido a la columna vertebral.

En la siguiente figura se puede ver la evolución de las tortugas desde reptiles sin caparazón pasando por reptiles acorazados.   



Zittel, fundándose en la existencia de los Dermochélidos triásicos, no comparte esta opinión de Baur y se une a la de Cope, Seeley y Dollo, creyendo como ellos que la independencia del esqueleto interno y de la caja cutánea, características de tortugas en los depósitos paleozoicos. Los Dermochélidos, debe encontrarse ya, según toda verosimilitud, en las formas más antiguas de esta familia.

El hallazgo de esta forma fósil del Fondón, parece iluminar vivamente las demás tinieblas que envolvían, hasta ahora, el enigmático origen de las tortugas marinas. Jamás se había comprobado, de una manera indubitable, la existencia de tortugas en los depósitos paleozoicos Algunos paleontólogos (Seagwick, Murchison y Kutorga) han pretendido hacer pasar por placas de tortugas trozos de escudos dérmicos de peces placodermos, de las areniscas devonianas de Escocia y de Livonia. Pero en realidad, los restos más antiguos de tortugas, aunque muy incompletos, como ya se ha dicho, aparecieron en el Trias superior y en los depósitos réticos de los Alpes y de Inglaterra.

Y he aquí súbitamente revelada en el carbonífero marino de la Cuenca Carbonífera Central de Asturias, la existencia de un prototipo original de reptiles testudinoides que viene a confirmar plenamente las ideas que, acerca de su filogenia, habían emitido, con aguda previsión, los paleontólogos Cope, Seeley, Dollo y Zittel. Por todas estas razones, propongo para esta nueva forma de Langreo el nombre de DERMOCHELYS PRIMORDIALIS, n. spe.

Una vez expuesto en su integridad y literalidad el trabajo de I. Patac, y para centrar la discusión realizare una descripción del lugar donde se encontraron estos fósiles y de la geología del mismo. Así como de los principales representantes de reptiles del Carbonífero. 

EL POZO FONDON

La explotación de la hulla en la zona del municipio de Langreo, localizada entre los cascos urbanos de Sama y La Felguera, comienza con la apertura de la mina de montaña de “La Nalona” en 1.840. El Pozo Fondón nace sobre estas instalaciones mineras de montaña y es uno de los centros de explotación de carbón más antiguos del Valle del Nalón que ya había conocido cierto esplendor en la primera mitad del siglo XIX a través de las manos de Alejandro Aguado, Marqués de Las Marismas, uno de los personajes más carismáticos del proceso industrializador asturiano.


La Nalona era, junto con las Minas Etelvinas del Valle de la Hueria de Carrocera, en el vecino concejo de San Martín, los dos únicos focos de explotación minera que la Duro beneficiaría directamente hasta comienzos del siglo XX, cuando la empresa comienza una serie de transformaciones que la llevarán a convertirse en la primera firma hullera del país. Por tanto, “La Nalona” era uno de los lugares simbólicos de la Duro y será ahí donde decida profundizar su primer pozo vertical de carbón al que pronto seguiría el Pozo Sotón y el Pozo Mosquitera y muchos más. Fue en 1905 cuando la empresa Duro Felguera comienza la profundización de sendos pozos, que equiparía con sus correspondientes castilletes, convirtiéndose el Pozo Fondon en el segundo pozo minero profundizado en Asturias y el primero de la Sociedad Metalúrgica Duro Felguera. . Durante la posguerra albergó una colonia penitenciaria en la que vivían presos que, trabajando en el pozo con un salario muy inferior al de resto de mineros, conmutaban parte de sus penas. El centro penitenciario, donde hoy se encuentra el Economato de Hunosa, fue clausurado a finales de 1.958Tras la Guerra Civil esta explotación se amplía y remodela.

El Pozo cesó su actividad como unidad de explotación en 1.995 al concentrarse la misma en el Pozo Candin dentro del Plan de Empresa de HUNOSA (1994-1997). Posteriormente algunos edificios del exterior fueron habilitados para albergar el archivo histórico de la empresa. Este pozo es, además, sede de la Brigada Central de Salvamento Minero.

En la siguiente imagen se puede ver el mapa cartográfico con la situación de la Zona de Sama de Langreo en el Valle del Río Nalón.



La explotación constaba de dos pozos verticales, denominados Fondón I y II. El Fóndon I era el pozo principal, con 483 m de profundidad y 5 m de diámetro. pero en el año 1985 era un pozo auxiliar de entrada de ventilación y disponía de una estación de trituración en la 6ª planta, a cota -99,52 metros. El Fondon 2 era el pozo auxiliar y tenía 3,8 m de diámetro y 378 metros de profundidad, en año 1985 era retorno de ventilación. Ya en ese mimo año ninguno de los pozos era de extracción ya que El Fondón era considerado un cuartel de la unidad Candín y en consecuencia, el carbón arrancado era transportado hasta el pozo Candín I por donde era extraído.

En la siguiente figura se pueden ver los croquis con las plantas de cada uno de estos Pozos:


Según los datos de Hunosa en la Zona Norte de la Cuenca Carbonífera Central, y hasta los 800 metros de profundidad, hay unos recursos de carbón estimados en 1.240,47 millones de toneladas de los que 650,41 millones corresponden a la subzona de Sama, 502,29 a la subzona de El Entrego y 87,77 a la subzona de San Mámes. En la siguiente tabla de puede ver el numero y espesor acumulado de las capas de carbón de cada paquete en los distintos sectores de Cuenca Carbonífera:



Tras su clausura su campo de explotación, el Pozo Fondon fue incluido en el del Pozo Candín II. Estos pozos se situaban en la rama oeste del Sinclinal de Sama, explotando capas de carbón pertenecientes a los paquetes Generalas, San Antonio, María Luisa, Sotón y Entrerregueras. En el siguiente gráfico se puede ver la calidad del carbón de las capas explotadas en el Pozo Fondon:


Al haber sido construido por la empresa Duro Felguera, la edificación del pozo se realiza con ladrillo visto de color rojo, imagen corporativa de esta empresa. Esto se aprecia en los edificios más antiguos, mientras que los más recientes (pabellones de embarque) siguen las tendencias arquitectónicas más modernas.

La historia del Pozo es una de las más ricas de la Cuenca Carbonífera asturiana con varios acontecimientos importantes: en él año 1933 se produjo el hallazgo de un reptil acorazado.  En este Pozo se ubico una colonia penitenciaria en la que los vencidos de la Guerra Civil conmutaron parte de sus penas arrancando carbón para los vencedores.  Este Pozo se tuvo que inundar completamente para sofocar un gran incendio. En este Pozo están las cenizas de D. José Manuel Fernández Felgueroso, presidente de HUNOSA y finalmente la ubicación en este Pozo del archivo histórico de la compañía.

GEOLOGIA DE LA ZONA:

En Pozo Fondon se localiza en el Sector Aller-Nalón de la Cuenca Carbonífera Central asturiana. En la siguiente figura se puede ver el mapa geológico de la zona de Sama de Langreo en el que he indicado la situación del Pozo Fondon. En esta zona se localiza una de las mayores acumulaciones de sedimentos del Carbonífero Superior (Westphaliense) de toda la Cuenca Carbonífera Asturiana. Esta acumulación de sedimentos es debida a la presencia de una gran estructura sinforme plegada cuya disposición puede ver en las dos figuras siguientes que corresponden al mapa geologico del MAGNA (IGME) y a un perfil geológico esquemático del curso medio/alto del Rio Nalón:      


La compleja geología de esta cuenca carbonífera que se caracteriza por una variada estratigrafía que se divide, no en Formaciones como seria lógico, sino en “paquetes” utilizando la terminología minera. Esta compleja estratigrafía esta intensamente tectonizada afectada por grandes pliegues y fallas originados durante el Plegamiento Hercínico pero reactivadas durante el Plegamiento Alpino. En la siguiente figura (IGME) se puede observar un corte geológico simplificado a lo largo del Valle del Río Nalón con algunas de las principales explotaciones mineras existentes en la zona:  




En la siguiente figura se puede ver un esquema tectónico de la Zona Norte del Sector Aller-Nalón de la Cuenca Carbonífera Central asturiana. Se aprecia que el Pozo Fondon se encuentra enclavado en una estructura plegada de dirección NE-SW, el Sinclinal de Sama limitado al Oeste por la Falla de La Carrera y al Este por la Falla de Candanal. Mas hacia el Este se localiza un tren de pliegues constituido por el Anticlinal de Samuño, el Sinclinal de El Entrego, el Anticlinal de Sotrondio y el Sinclinal de San Mames. 





ESTRATIGRAFIA:

El Pozo Fondon se excava en materiales del Carbonífero Superior (Westphaliense C-D) formados en un medio sedimentario de transición (deltaico) y por lo tanto de gran diversidad litológica. Como ya hemos mencionado en esta zona, a la hora de estudiar la estratigrafía, no se utiliza la divisiones geológicas habituales (Formación, Miembro,…) sino que se utiliza la terminología minera que divide la secuencia estratigráfica en unas unidades litoestratigráficas que denomina “paquetes”. 

La secuencia sedimentaria que rellena la Cuenca Carbonífera Central Asturiana tiene mas de 6.000 metros de espesor divididos en dos grupos: el Carbonífero improductivo o Grupo Lena y el Carbonífero productivo o Grupo Sama. El Grupo Sama se divide a su vez en 13 “paquetes”: Fresnedo, Levinco, Llanón, Tendeyón, Caleras, Generalas, San Antonio, Maria Luisa, Soton, Entrerregueras, Soriego, Modesta y Oscura. En la siguiente figura se puede ver la columna estratigráfica del Carbonífero Superior (Westphaliense) de la Cuenca Carbonífera Central Asturiana:


De estos paquetes los mas productivos, es decir los que tienen mas y mejores capas de carbón son: Generalas, San Antonio, Maria Luisa y Sotón. En la cuenca del Nalón son estos los paquetes que se explotan en las numerosas minas de carbón existentes en la zona (Pozos Candín, Fondón, Maria Luisa, Sotón, etc…).

En el Pozo Fondón se explotaba esta serie de paquetes carboníferos con la disposición estratigráfica que se detalla a continuación: 

MURO

PAQUETE GENERALAS: 

Se sitúa sobre el Paquete Caleras y su espesor oscila entre 264 y 324 metros, con un valor medio de 307 metros. En su base lleva un nivel marino de 100 metros que se inicia con una caliza biomicrítica con faunas marinas y algas (Caliza de La Torala), muy continua en toda la cuenca. Su espesor medio no pasa de 8 metros, oscilando siempre entre este valor y 4 metros. Hacia arriba, este nivel marino queda interrumpido por la presencia de un carbonero con suelo de vegetación; en otras zonas por el contrario desaparece el carbón, que es reemplazado por algún nivel de caliza. Sobre el nivel marino reseñado, descansa un tramo continental de unos 55 metros, formado por lutitas y alternancias de lutitas y areniscas entre las que se intercalan dos niveles decamétricos de areniscas que en el techo llevan algunos pasos de carbón. El nivel inferior o Areniscas de las Generalas sirve de muro a las llamadas Capas de Generalas muy explotadas en toda la Cuenca Carbonífera. Cierra el paquete un nuevo tramo de predominio marino y prodeltaico con algunas intercalaciones carbonatadas en su parte baja, cuya potencia oscila entre 116 y 170 metros. En su parte más baja existe, a veces un paso de carbón. La culminación de este tramo y, consiguientemente del paquete, es un ortoconglomerado silíceo la 1ª Pudinga o Pudinga de Generalas, o su equivalente lateral areniscoso allí donde aquella no existe.


Sedimentológicamente las Areniscas de Generalas corresponden a depósitos transgresivos situados sobre depósitos de prodelta y/o frente deltaico, mientras que la Pudinga de Generalas o 1ª Pudinga correspondería a depósitos de lóbulos de fan delta progradante. Sobre estos niveles areniscosos se situarían alternancias métricas y cíclicas de llanura aluvial/deltaica que culminan en niveles de suelos y/o capas de carbón dando lugar a ciclos sedimentarios como el que se puede ver en la siguiente figura (Trabajos de Geología de la Universidad de Oviedo):   

PAQUETE SAN ANTONIO: 

Directamente sobre la 1ª Pudinga o Pudinga de Generalas descansa el Paquete San Antonio, denominado en algunas zonas Entrepudingas. Su potencia total oscila entre 240 y 362 metros, pudiendo adoptarse como valor medio el de 315 metros. En la siguiente figura se puede ver la columna litoestratigrafica característica de este paquete:

En su base el paquete está constituido por un grupo de capas o carboneros incluidos a techo de depósitos arenosos (litarenitas de grano medio a grueso en secuencias de grano y estratodecrecientes) de unos 55 metros de espesor. Mientras en unos lugares los primeros carboneros tienen techo continental en otros presentan un techo marino. El último de los carboneros de este tramo es el que soporta el techo marino más potente, pudiendo pasar su espesor de 100 metros sin ninguna capa de carbón. 

El final de este ambiente marino lo constituye una 2ª Pudinga, Pudinga de San Antonio o Conglomerado de San Antonio, similar a la del Paquete Generalas, aunque con un espesor máximo (60 metros) superior, su extensión lateral es más restringida. Este tramo intermedio está formado por lutitas, areniscas y conglomerados ordenadas en secuencias grano y estratocrecientes que culminan con una capa de carbón.  

Sobre la Pudinga existe un nuevo tramo de 95 metros de espesor con capas de carbón y carboneros asociados a un ritmo sedimentario característico (ver figura) que constituye una secuencia grano y estratocreciente. En su forma más compleja presenta ocho unidades. Lo más frecuente es que aparezca el denominado Ciclo Sedimentario Simplificado. Se presentan como máximo cinco pasos de carbón. Casi la totalidad de este tramo muestra una facies muy arenosa, particularmente su mitad superior, que es conocida con el nombre de “Arenisca de La Voz”. Está formada por un solo banco de hasta 60 metros de espesor, que generalmente es de micropudinga, en el que es normal que se intercalen delgados niveles pizarrosos y algún paso de carbón como la conocida capa Maria intensamente explotada en el Sector Aller-Nalón.



En base al estudio de su contenido fosilífero (braquiópodos y foraminíferos) es en este paquete es donde posiblemente se situé el transito entre los horizontes Poldolsky y Myaschkovsky es decir su edad seria Westphaliense D.

PAQUETE MARIA LUISA: 

Junto con el Paquete Sotón es que presenta la mayor densidad de capas de carbón y de las más explotadas en toda la cuenca. Su potencia total varía entre 270 y 310 metros, pudiendo adoptar, como espesor más representativo, el de 300 metros. 

El paquete esta formado por secuencias grano y estratodecrecientes de hasta 50 metros de espesor formadas por litarenitas de grano medio a fino en que pueden presentar espesores decamétricos y base erosiva canalizada que gradualmente pasan a lutitas laminadas y bioturbadas por raíces    

Comienza con un tramo continental de 16 a 40 metros de espesor, que descansa sobre la Arenisca de La Voz, encerrando de tres a seis pasos de carbón, de los que dos o tres son explotables (capa Primera o María y capa Corral o carbonero Princesa). Es frecuente que se incluya en este tramo algún nivel con fauna lacustre. 

Sobre el último carbonero del conjunto anterior se encuentra un nivel marino de 40 metros formado por lutitas margosas con fauna de braquiópodos, equinodermos y algas con algunos niveles de calizas discontinuos y delgados conocidos en el ámbito minero como “Calizas Corral”,  sin ninguna capa de carbón y admirablemente continuo en toda la cuenca. En algunos lugares (al N) es más arenoso e intercala algún carbonero, mientras que en otros, se observa además, otro carbonero con suelo de vegetación claro, que aparece en la parte alta del nivel. Encima se sitúa un nivel continental que puede tener un espesor superior a 120/130 metros (el más potente de toda la serie), aunque su potencia media es de 80 metros, y contiene 7 a 10 pasos de carbón con potentes suelos de vegetación en su base, frecuentes techos de pizarra con abundantes restos vegetales flotados y uno o dos niveles de fauna lacustre. En algunos lugares se puede ver un nivel marino próximo a la base, que muestra evidentes cambios laterales de facies, llegando incluso a presentarse fauna lacustre o de transición. El número de capas explotables puede pasar de cinco (capas Matona, Prevenida, Vicentera, Fuente, Fontina y Valdepodasas). Encima se sitúa un tramo marino, con un espesor medio de 20/30 metros con algunas capas de carbón poco importantes. Sobre el se sitúa un nuevo tramo continental de 30 metros de espesor y corrientemente presenta intercalados hasta tres pasos de carbón con suelos de vegetación generalmente imperceptibles o con dos o cuatro capas de carbón (capas Turca y Turquina). El final del paquete es un nuevo tramo marino de potencia muy variable (50 –100 m). Suele tener intercalados varios pasos de carbón, de los que por regla general se explota uno (capa Corrida). 

Se puede decir que la sedimentación de este paquete se ha producido, en más de un 50%, sin influencia marina, y que se halla dividido en tramos marinos y continentales, claramente diferenciables, con espesores del mismo orden de magnitud. En la siguiente figura se puede ver la columna litoestratigráfica características de este paquete: 


PAQUETE SOTÓN: 

Su espesor total oscila entre 380 y 480 m siendo su espesor medio de unos 400 metros. Se inicia con un tramo continental de potencia muy variable, que oscila entre los 20 y los 80 m, con cuatro a nueve pasos de carbón, de los que uno o dos han sido intensamente explotados. Por regla general incluye en su base un carbonero, con techo de fauna lacustre, que en ocasiones falta, pudiendo aparecer, además, dentro del tramo, un nivel con fauna de transición. Esto dificulta la señalización del principio del paquete, ya que el carácter continental no siempre está puesto de manifiesto con claridad. Sobre el anterior, se presenta otro tramo que se considera marino, de unos 80/100 metros de espesor, en el que son abundantes las vetas de carbón intercaladas, pasando generalmente de diez, pero sin valor minero. Existen entre 5 y 7 niveles marinos claros, siendo este último número el más frecuente, y es normal la presencia de un nivel de fauna de agua dulce y de otros con abundantes plantas flotadas. 

Pese al carácter predominantemente marino del tramo, casi todos los carboneros poseen suelos de vegetación a su muro y, a veces, con espesores considerables. En este episodio existe casi siempre alguna capa de carbón explotable. Encima descansa un nuevo paquete, de unos 35/110  metros, marcadamente continental, como lo evidencian los potentes suelos de vegetación, la alta densidad de capas, cuyo número varía entre seis y ocho, y los techos  de casi todos los pasos de carbón con abundantes restos vegetales. De todos estos pasos de carbón uno o tres suele ser explotables con potencias superiores al medio metro. Un nuevo conjunto marino aparece en la serie, con unos 170 m de espesor que se puede dividir en dos tramos, el inferior de 120 m, y el superior de unos 50 m. El primero presenta grandes analogías con el último tramo marino descrito: Diez o más pasos de carbón, de los que cuatro a siete permiten su laboreo; existencia de niveles marinos, en número variable, entre cuatro y ocho; y niveles con plantas flotadas. El subtramo de techo recuerda más los tramos marinos del paquete María Luisa en cuanto a la escasez y débil potencia de las intercalaciones carbonosas. 

Por último, un grupo de capas, incluidas en un tramo de unos 60 metros, en número variable de cuatro a ocho, forman la parte final del paquete. De ellas, la primera y las dos últimas tienen techo con fauna marina mientras que la zona central parece tener origen continental, predominantemente arenoso. De dos a cuatro capas son generalmente explotables y una de ellas contiene intercalado el denominado “Tonstein Lozanita”. La característica principal de los tramos marinos del paquete es la presencia de los delgados niveles marinos que, con fauna variada y abundante, y espesores que no sobrepasan los 10 metros, descansan sobre la mayoría de las capas; en contraposición los suelos de vegetación que se encuentran a muro suelen estar bien formados.

PAQUETE ENTRERREGUERAS: 

Con un espesor medio de 340 metros se caracteriza por un nivel de 150 metros de lutitas con fauna marina y alguna capa calcárea hacia la base. En este paquete aparecen por primera vez los conglomerados polimícticos y las capas de carbón explotables son numerosas.

En la siguiente figura se puede ver un perfil geológico del Pozo Mª Luisa en el que se puede observar la secuencia que constituyen las unidades litoestratigráficas (paquetes) anteriormente descritas:  

 

En este contexto geologico es en el que el Sr. Patac encontró los fósiles que describió en el articulo que se ha transcrito anteriormente, concretamente en el paquete Maria Luisa del Grupo Sama de la Cuenca Carbonífera Central Asturiana. A continuación resumiré el estado delos conocimientos actuales sobre los tetrápodos paleozoicos con el fin de poder ubicar el descubrimiento del Sr. Patac.     

TETRAPODOS DEL PALEOZOICO

Se considera que los peces tetrapodomorfos (Tiktaalik y Panderichthys) son los antecesores de los tetrápodos, pero su aparato locomotor se basa en sus grandes aletas pectorales mientras que el de los tetrápodos se basa en las extremidades pélvicas por lo que hay una considerable brecha evolutiva entre ambos. Esta brecha se rellena con una serie de animales con características anatómicas peculiares situadas entre los peces y los anfibios conocidos como "ictiostegalianos"que surgieron en el Devónico como Ichtyostega y Acanthostega. En la siguiente figura (E. Ahlberg) se puede ver las distintas fases de la evolución de pez a tetrápodos terrestre acaecida durante el Devónico


 Eran animales principalmente acuáticos y pasaban casi toda vida en el agua, sin embargo se han descubierto huellas de tetrápodos del Devónico que indican un tipo de marcha subaérea terrestre, como veremos a continuación, lo cual indica que ya en una época tan temprana algunos de estos animales ya habían logrado llevar una vida poco dependiente del medio acuático. En la siguiente figura se puede ver la distribución de las huellas y trazas encontradas en distintos momentos del Devónico (E. Ahlberg): 

Tal como se puede ver en la figura de la derecha (E. Ahlberg) hasta el momento, las huellas más antiguas de tetrápodos que se han encontrado corresponden a pistas y huellas aisladas que aparecen en depósitos fluviales del Devónico Medio de Irlanda y han sido datadas como Givetiense mediante una datación radiactiva (método U-Pb) y como Fameniense mediante esporas. Estas primeras huellas corresponden a un animal cuadrúpedo polidáctilo con los miembros anteriores (manus) más pequeños que los posteriores (pes), más anchos que largos y con los dígitos orientados hacia adelante. En Australia también se han encontrado pistas de tetrápodos en sedimentos fluviales del Frasniense igualmente con las huellas de los pies de mayor tamaño que las manos, más anchas que largas y con dígitos pequeños y romos dirigidos lateralmente.En la Old Red Sandstone de Escocia, se ha encontrado impresa en rocas, depositadas en un medio de sabkha con ripples eólicos, una traza de edad comprendida entre el Givetiense y el Tournasiense


En la siguiente figura se puede ver una recreación de un Acanthostega realizada por J.A.Clark (2006) para la revista Investigación y Ciencia.  La reconstrucción tiene en cuenta las extremidades en forma de paleta, que se cree que son características de los “ictiostegalianos” y que indican que estos animales eran incapaces de una locomoción terrestre larga.



En la siguiente figura (fotografías de Ivan Stössel en Stössel et al (2016) se puede ver las huellas del Devónico Medio de Valentia Island en Irlanda. En la fotografía superior (a) se puede ver una vista general de la traza, la escala corresponde a 50 cm. En la fotografía inferior izquierda (b) se muestra otra vista de la traza con una escala de 25 cm y en la fotografía inferior derecha (c) se puede ver un detalle con la hendidura dejada en el sedimento blando por el cuerpo del animal que se desplazaba. Escala = 20 cm. 

Las huellas de tetrápodos del Devónico se an encontrado en ambientes terrestres de agua dulce, lo que se contradice con la teoría de un posible origen marino de tetrápodos. Estas pistas muestran desplazamientos en forma de secuencias laterales propulsados por miembros pélvicos y totalmente terrestre (subaéreo), pero todavía no se han descubierto fósiles corporales de tetrápodos devónicos que permitan identificar a los animales que dejaron las huellas. En la siguiente figura se puede ver la evolución a lo largo del Devónico con el desarrollo, a partir de aletas natatorias, de verdaderas extremidades y de un verdadero craneo osificado. 





 

En la siguiente figura (E. Ahlberg) se muestra la desaparición y sustitución de los elpistostegidos  (peces similares a tetrápodos) por auténticos tetrápodos en un medio de transición (bloque a) del Devónico  un delta (1) formado por una llanura de inundación con lagos de avulsión (2), lagos efímeros en una llanura costera (3), un rio con canales efímeros (4) y campos de dunas con una sabkha interior (5). Durante el Devónico medio a Frasniense superior (bloque b) los elpistostegidos (Tiktaalik, Panderichthys y Elòstogene) ocupan las partes bajas de los sistemas fluviales permanentes mientras los tetrápodos se sitúan en las partes superiores en ambientes de sabkha, ríos efímeros y lagos costeros. Posteriormente durante el Frasniense tardio-Fameniense se observa que los elpistostegidos han desaparecido y todos los ambientes están ocupados por los tetrápodos.


 

 

La ausencia de fósiles de tetrápodos de este periodo no permite conocer si estos tetrápodos primitivos resultaron afectados por las extinciones que se produjeron a finales del Devónico; el "Evento Kellwasser" que ocurrió en el limite Frasniense-Fameniense y el "Evento Hangenberg" que acaeció en el limite Fameniense-Tournasiense. 

Durante mucho tiempo se denomino "Brecha de Romer" al intervalo temporal, de al menos 20 millones de años, que cubría la poco conocida transición entre los tetrápodos acuáticos del Devónico tardío y los tetrápodos terrestres del Carbonífero y que abarcaba el Mississipiense temprano (todo el Tournaisiense y primera mitad del Viseense). Esta falta de fósiles se ha venido cubriendo con nuevos descubrimientos por lo que la brecha se ha ido cerrando, con lo que se ha podido determinar que si que hubo, durante el Carbonífero Inferior, fue una diversificación sustancial de los primeros tetrápodos paleozoicos, apareciendo casi 40 nuevas familias determinadas con las huellas de temnospondylos y de reptiliomorfos a principios de la época Viseense. 

En la siguiente figura se puede ver un esquema del clado de los tetrápodos y de sus relaciones desde de Devónico hasta la actualidad :


 

   Las huellas carboníferas más antiguas aparecen en Canadá durante el Tournaisiense y el Viseense (Mississipiense; biocrono Hylopus) en un medio de lagoon restringido de agua salobre o dulce y corresponden a temnospondylos (Batrachichnus, Palaeosauropus) de pequeño y gran tamaño y a reptiliomofos (ichnogeneros Batrachichnus, Palaeosauropus, Hylopus, Pseudobradypus y AttenosaurusLas huellas de Canadá, que algunos han considerado las más antiguas hechas por amniotas, probablemente hayan sido hechas por antracosaurios con estructuras podales similares a las de los posteriores amniotas y las encontradas en Pensilvania se localizan en un ambiente sedimentario continental más adecuado para la existencia de los mismos. Estas huellas muestran que ya en el Mississipiense había temnospondylos de un tamaño superior al que tienen los fósiles que se han encontrados esos animales y que existían tetrápodos pentadactylos / tetradactylos, pero no aparecen huellas de amniotas por lo que el origen de estos seria posterior al ViseenseEn la siguiente figura se pueden ver algunas huellas de tetrápodos características del Mississsipiense de la Formacion Horton Bluff en la Blue Beach de Nueva Escocia (Canadá) a-b: Palaeosaropus, c: Batrachichnus, d: Pseudobradipus.




En Pensilvania (EEUU) y en sedimentos correspondientes a capas rojas de origen fluvial se encuentra un conjunto de huellas de tetrápodos temnospondylos y algunos reptiliomorphos (icnogéneros Batrachichnus, Hylopus, Matthewichnus, Palaeosauropus y Pseudobradypus). Asi pues, a principios del Carbonifero (Viseense) los teytapodos primitivos ya habían dado lugar a tres ramas: los laberitidontes o anfibios basales, los antracosaurios o lagartos del carbón y los ancestros de los amniotas.

En la siguiente imagen se puede ver la recreación de un rastreador temnospondylo (Paleosauropus) del Mississipiense desplazandose sobre una llanura aluvial con ripples en el Este de Pensilvania (EEUU). En el dibujo se puede apreciar como las huellas reflejan con mucha precisión la morfología de los pies. Obra de Matt Celeskey.   

 


En el Pensilvaniense en Nueva Escocia se han encontrado huellas de temnospondilos, reptiliomorfos y algunos amniotas de los icnogéneros Batrachichnus, Limnopus, Matthewichnus, Notalacerta y Pseudobradypus. En el Pensilvaniense Inferior de Alabama se ha encontrado un extenso conjunto de huellas asignado a Batrachichnus (=Nanopus), Matthewichnus, Attenosaurus (= Alabamasauropus) y Notalacerta (=Cincosaurus). En el Moscoviense de Oklahoma se han encontrado muchas huellas de Batrachichnus y Notalacerta con raros Amphisauropus cf. En la siguiente figura se pueden ver algunas huellas de tetrápodos características del bicrono Notalacerta (Pensilvaniense): 


 En Europa las huellas de tetrápodos del Pensilvaniense se encuentran principalmente en Alemania, Francia y Gran Bretaña pero también se han mencionado en Italia, España y Republica Checa. Las pistas del Westphaliense (Pensilvaniense medio temprano) son las mas comunes y corresponden a una mezcla de huellas de anfibios y reptiliomorfos (Batachichnus, Limnopus, Paleosauropus y Psedobradypus). Durante el Estefaniense temprano (aproximadamente Pensilvaniense tardío) se encuentran huellas de tetrápodos en Alemania, Francia, Italia, España e Inglaterra muy similares a las del Westphaliense y que en su mayoría corresponden a los icnogénero Batrachichnus, Limnopus, Dromopus y Dimetropus características del Biocron Dromopus. 

Durante mucho tiempo se han considerado que los fósiles de amniotas más antiguos serian los de Hylonomus y Paleothyris del Pennsilvaniense Inferior (Langsettian medio). Pero, si como consideran algunos investigadores Pseudobradypus es una huella de amniota, entonces los amniotas más antiguos son del Mississipiense temprano. Anderson et al. (2015) y otros investigadores señalaron que hay algunas evidencias que sitúan antes del Carbonífero (Devónico) los orígenes del amniota sin embargo no hay evidencias fósiles que confirmen esta aseveración.  

El comienzo del Pensilvaniense tardío (Kasimoviense y Misuriense), en el intervalo temporal que va entre los 303 y los 307 millones de años, fue una época de grandes cambios climáticos, con una intensa pero corta glaciación, y bióticos, en el mar muchos taxones, en particular fusulínidos, braquiópodos, esponjas, ammonoides y conodontos fueron afectados por la llamada "evolución lenta". En tierra, tuvo lugar una profunda transformación en la vegetación, el llamado "Colapso de la selva tropical carbonífera”, cuando la vegetación de la selva tropical, los conocidos popularmente como los "Bosques de carbón", cambiaron a una vegetación mucho más xerofítica.  

 

Estos cambios no ocurrieron en un solo evento, comenzando durante el Moscoviense y extendiéndose a través del Kasimoviense y tienen lugar en diferentes momentos en diferentes partes de Pangea. Los cambios en la biota que tuvieron lugar en el límite moscoviano-kasimoviano no fueron extinciones masivas, sino una compleja y prolongada rotación evolutiva conocida como Revolución  Kasimoviense que consistió en la continentalización tanto de la flora como de la fauna. Para los tetrápodos, fue el final de la denominada "cronofauna de Westfaliense" caracterizada por loxommatoidos, colosteidos, aistopdos, nectrideanos, temnospondylos, antracosaurios, microsaurios y primitivos amniotes. Durante Pennsylvaniense Superior (aproximadamente el Stephaniense) aparecieron  de varios taxones importantes de tetrápodos nuevos, incluidos los Eryopidae, Cochleosauridae, Dissorophidae, Discosauriscidae?, Trimerorhachidae, Diadectidae, Petrolacosauridae, Varanopidae, Sphenacodontidae y Edaphosauridae. 

Antes del Pensilvaniense tardío no hay fósiles de tetrápodos vegetarianos que aparecieron en el registro fósil durante este periodo específicamente los diadectomorfos, bolosáuridos, caseasauros y eupelycosauros edaphosaurides. 

El registro de huellas de tetrápodos parece indicar que la rotación evolutiva de estos durante la Revolución kasimoviana es inferior a la indicada por los fósiles.  

En la siguiente figura se puede ver de forma resumida la biocronologia de las huellas de tetrápodos carboníferos segun Fillmore et al 2012. Las abreviaturas significan: FAD= fecha de la primera aparición. SGCS= escala cronoestratigráfica global estándar.  




 

Las huellas de tetrápodos terrestres se hacen más abundantes durante el Pérmico y entre ellas se encuentran las primeras descritas científicamente. Su distribución abarca todo el Pangea siendo más abundantes en América del Norte donde aparecen en depósitos siliciclásticos rojos del Pérmico Inferior. Los icnogéneros característicos incluyen Batrachichnus, Limnopus, Dromopus, Ichniotherium, Amphisauropus, Dimetropus, Hyloidichnus, Erpetopus y Varanopus del biocrono Dromopus y posiblemente del ErpetopusEn Europa, incluida España, se encuentran conjuntos de huellas caracterizados por la primera aparición del ichnogenus Paradoxichnium  Estos conjuntos corresponden al biocrono Paradoxichnium y están dominados por las huellas de pareiasaurs (Pachypes), parareptiles (Erpetopus, Procolophonichnium) y captorhinomorphs (Hyloidichnus), y también incluyen huellas de neodiapsidos (Rhynchosauroides, Paradoxichnium) y terápsidos (Capitosauroides, Dicynodontipus, Dolomitipes). El registro europeo de huellas del Pérmico tardío también incluye asociaciones de medios eólicos en Alemania y Escocia. 

En el Pérmico hay tres biocronos: Dromopus del Carbonífero Superior al Pérmico Inferior, Erpetopus del Pérmico temprano al Pérmico medio y Paradoxichnium del Pérmico tardío. En la siguiente figura se pueden ver tres de los ichnotaxones característicos del biocróno Dromopus y sus trackmakers (no a escala). A la izquierda: Batrachichnus hecho por un pequeño anfibio temnospondilo. En el medio: Dromopus producido por un neodiapsido. A la derecha: Dimetropus elaborado por un eupelycosaurio. De Lucas (2014), ilustraciones de Matt Celeskey.


 

 

Las glaciaciones del Westphaliense y Sakmariense (Pérmico Inferior) provocaron una enorme modificación a largo plazo en la composición de las floras paleozoicas a nivel de los tres dominios biogeográficos existentes en esa época: Angara, Euroamerica y Gondwana. Del cambio supuso, globalmente, la dominancia de especies oportunistas o con ciclos vitales similares a los de los espermatofitos actuales, es decir estas glaciaciones supusieron situaciones de intensa alteración de los contextos físico-quimicos y entonces parece coherente la expansión de aquellas especies que, precompetitivamente, habían desarrollado estrategias vitales para sobrevivir en ambientes inhóspitos.      

Se conoce como “Cronofauna coyetana” al conjunto de tetrápodos terrestres  (lepospondylos y anfibios temnospondilos, diadectomorfos, seymouriamorphos y amniotes eupelycosaurios) que aparecieron en el Pensilvaniense tardío y continuaron en el Pérmico temprano (biocrono Dromopus). En la siguiente figura se puede ver una recreación del pelicosaurio herbívoro Edaphosaurus de finales del Carbonífero a principios del Pérmico:


Durante el Pérmico inferior los tetrápodos colonizaron definitivamente  el medio terrestre más difícil, el desierto que ya se había iniciado en el Pensilvaniense. Se han encontrado conjuntos de huellas formados por los icnogéneros  Amphisauropus, Dromopus, Erpetopus, Ichniotherium y Varanopus realizadas por tetrápodos como diadectomorfos, seymouriamorfos, parareptiles, captorhinomorfos, sinápsidos y diápsidos varanopidos. 

En la siguiente figura se puede ver la biocronología de las huellas de tetrápodos del Pérmico medio-tardío (ligeramente modificado de Marchetti et al., 2019a). Las barras grises son apariciones de ichnogeneros en estratos no eólicos, las barras verdes son las apariciones de icnogeneros en medios eólicos. Los trackmakers son: 1) temnospondylos anfibios; 2) reptiliomorfos; 3) sinápsidos de grado eupelycosaurio; 4) sinápsidos terápsidos; 5) parareptiles; 6) eureptiles captorínidos; 7) diápsido eureptiles / parareptiles. 


Durante la parte alta del Pérmico temprano se produjo la radiación sauropside, un importante evento evolutivo, bien documentado con fósiles y huellas de tetrápodos, con un aumento de las huellas de saurópsidos cuya abundancia relativa pasan del 0 al 100%. 

En el intervalo temporal que va del Pérmico medio temprano al Pérmico medio tardio (Kunguriense) se produjo un hiato de escala global que abarcaría de 4 a 8 millones de años conocido como la “Brecha de Olson” en el que se produjo el paso de faunas dominadas por sinapsidos eupelycosaurios a faunas dominadas por terapsidos. Algunos investigadores consideran que la Brecha de Olson fue un tiempo de diversificación captorhinomorphos y parareptiles al que se refirieron como la radiación sauropside.

En la siguiente figura se puede ver la mencionada "Brecha de Olson" se muestra aquí como el hiato entre los conjuntos de tetrápodos dominados por eupelycosaurios del Pérmico temprano inicial de Texas y Oklahoma y los conjuntos de tetrápodos dominados por terápsidos del Pérmico más antiguo de Rusia. De Lucas y Golubev (2019). 


Durante el Pérmico medio (Guadalupiense) en el conocido como “Evento de extinción dinocefalo” desaparecieron por completo los dinocefalianos y de los eupelycosaurios. Tras este evento las faunas de tetrápodos estuvieron dominadas casi exclusivamente (+-85%) por dicnodontes (Dictodon). Según Lucas (2017) el evento de extinción dinocéfalo preparo el escenario para la predominancia dicinodonta en gran parte del nicho de los herbívoros del Pérmico.

En la siguiente figura se pude ver la recreación del dinocéfalo Struthiocephalus realizada por Matt Celeskey. Dinocéfalos y muchos otros tetrápodos sufrieron una aparente extinción masiva hacia el final del período Pérmico medio, en extinción observada tanto en los registros de fósiles como en los registros de huellas de tetrápodos.


La idea de la existencia de una extinción masiva de tetrápodos al final del Pérmico se contradice con los registros de fósiles y huellas de tetrápodos de Italia y Sudáfrica. En Italia se encuentra una asociación de huellas de pequeños temnospondylos (Batrachichnus cf), terocéfalos (Capitosauroides), cinodontos, dicinodontos (Dolomitipes), neodiapsidos (Dromopus, Rhynchosauroides), parareptiles (Pachypes, Procolophonichum) y arcosauriformes (Protochirotherium). La mayoría de estos ichnogeneros (Batrachichnus, Capitosauroides, Dicynodontipus, Dolomitipes, Procolophonichnium, Protochirotherium y Rhynchosauroides) aparecen en los estratos del Triásico, por lo que la asociación de huellas del Pérmico Superior de Val Gardena tiene una "clara afinidad triásica", como lo subrayan Marchetti y col. (2017).La presencia del ichnogenero Protochirotherium un arcosaurio del Wuchiapingiense en la Arenisca del Val de Gardena refuerza los datos fósiles que indican que los arcosauriformes ya se habían diversificado sustancialmente por el Pérmico tardío. Así, las huellas de estos arcosauriformes pérmicos socavan la vieja idea de que hubo un cambio de asociaciones de tetrápodos dominadas por terápsidos a asociaciones dominadas por arcosaurios de tetrápodos caracterizando el limite PTB. 

En la siguiente figura se pueden ver las huellas de un arcosauriforme (Protochorotherium) de la Arenisca de Val Gardena del Pérmico tardío en el norte de Italia. Barras de escala = 5 cm. Huella de la izquierda en la colección del Museo Paleontológico de la Sapienza Università di Roma, Italia. Huella a la derecha en colección de Museo di Scienze Naturali dell'Alto Adige / Naturmuseum Südtirol, Bolzano / Bozen, Italia. Modificado de Marchetti et al. (2017), fotografías cortesía de Hendrik Klein.


Las trazas de huellas de tetrápodos paleozoicos que indican principalmente una forma de desplazamiento cuadrúpedo en secuencias laterales, pero la existencia de vías tetrápodas estrechas en el Carbonífero puede indicar un desplazamiento semi-erguido. Durante el Pérmico tardío las huellas de arcosauriformes y terápsidos muestran un tipo de marcha erguida, pero no se conocen huellas de los tetrápodos bípedos en los estratos paleozoicos, aunque algunos de los taxones de tetrápodos del Pérmico con esqueletos conocidos pueden haber sido bípedos. 

En la siguiente figura se puede ver una columna estratigráfica que resume todo lo dicho hasta el momento de los principales eventos de la historia evolutiva paleozoica de los tetrápodos. Ilustraciones de Arthur Escher.



En el siguiente cuadro se puede ver un resumen con la distribución estratigráfica de los taxones de tetrápodos terrestres del Carbonífero Superior al Triásico Medio y de los ichnotaxones relacionados con los mismos. Basado en Voigt & Lucas (2018), actualizado por Marchetti et al. (2019c). Imagen cortesía de Lorenzo Marchetti. 


EVOLUCION DE LOS REPTILES:

 

Los reptiles se agrupan en sinápsidos o mamiferoides y los saurópsidos (verdaderos reptiles) que a su vez se agrupan en anápsidos (tortugas) y diápsidos. De los primeros los más primitivos eran los Pelicosaurios que se dividían en familias como Ophiacodontidae parecidos a lagartos, Varanopidae parecidos a varanos y Sphenacodontidae parecidos a iguanas dentro de estos algunos desarrollaron una vela dorsal para calentarse siendo el más famoso de todos el Dimetrodon que podía alcanzar los 6 metros de longitud y tres de altura. En la siguiente figura se puede ver una recreación artística del pelicosaurio herbívoro del genero Edaphosaurus de finales del Carbonífero a principios del Pérmico.

Posteriormente y a partir de los pelicosaurios y durante el Pérmico, aparecieron los Terápsidos parecidos a un cruce de perros y lagartos. Los más primitivos de los cuales eran grandes y pesados herbívoros y los más evolucionados, carnívoros ligeros y esbeltos, parecidos a mamíferos. En la siguiente imagen se puede ver un cráneo de Cynognathus crateronotus (Seeley 1895), un animal de 1 metro de largo con gran dentadura como la de los carnívoros actuales. Vivió en el Olenekiense (Triásico Inferior).  


De los diápsidos (dos aberturas en el cráneo) surgieron los Lepidosaurios o “reptiles con escamas” (serpientes y lagartos), los Ictosaurios o “reptiles-pez”, los Sauropterigios que incluyen a un grupo primitivo los Paquipleurosaurios que evolucionaron a Plesiosaurios y otros reptiles marinos. Los Arcosaurios que se diversificaron a partir de los Protesúquidos (Pérmico) dieron lugar a los Erythrosuchidos que fueron los primeros Tecodontos y alcanzaron grandes tamaños (5-6 m) al contrario que los Euparkeridos que eran más pequeños y bípedos. A partir de estos últimos (Euparkeria) surgieron los Crurotarsianos que incluían a los Pseudosúquidos y a los cocodrilos y también los Ornitodiros de los que surgieron los Pterosaurios y Dinosaurios.Los crurotarsos incluyen a los Phytosaurios (cocodrilos acuáticos), a los Prestosuchidos (carnívoros terrestres), a los Aethosaurios (herbívoros armados) y a los Ctenosauriscidos


Los Tecodontos se extinguieron a finales del Triásico, al igual que los Terápsidos lo hicieron a finales del Pérmico. Los Sphenosuchidae (crurotrasos) sobrevivieron a la extinción y originaron a los cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios.

El clado de los Aetosaurios (“lagartos águila”) son reptiles diápsidos arcosauromorfos estrechamente vinculados a los Crocodrilomorpha, de cabeza pequeña y plana con dientes pequeños. Eran cuadrúpedos que mantenían una postura erecta separada del suelo con los miembros delanteros más pequeños que los traseros y con una larga cola. Estos animales estaban acorazados con grandes placas óseas y osteodermos que protegían la espalda, flancos, vientre y cola. Su tamaño oscilaba entre el metro y los 3 metros de longitud y poseían cuerpos anchos como las tortugas o también estrechos (Desmatosuchus). Algunos estaban equipados con espinas dorsales grandes sobre los hombros, que agregaban al animal armamento defensivo.


Los aetosaurios vivieron a finales del periodo Triásico y sus placas (osteodermos) fosilizadas son muy abundantes y muy utilizadas marcadores biocronológicos en base a una ornamentación superficial muy característica.

 Durante el Pérmico y el Triásico se encuentran los croniosuquios son un enigmático grupo de tetrápodos basales parecidos a cocodrilos que presentaban sistemas osteodérmicos dorsales.

 LAS TORTUGAS:

Las tortugas aparecieron durante el Pérmico, posiblemente surgieron de un genero de saurópsidos diapsidos Eunotosaurus de costillas anchas y planas formando placas anchas similares a los caparazones de las tortugas primitivas. En el Triásico Medio aparece Pappochelys (“abuelo de las tortugas”) un reptil diápsido y ya en el Triásico Superior se encuentra la tortuga más antigua que se conoce Odontochelys semitestacea Seeley 1892 (“tortuga con dientes con medio caparazón”) de la Familia Odontochelyidae, que aun no disponía de un caparazón dorsal solo de costillas ensanchadas y si que tenía un plastrón o armadura ventral.

En la siguiente imagen se puede ver la evolución del caparazón de las tortugas desde el reptil primitivo Petrolacosaurus a la primera tortuga con un caparazón verdadero:



DISCUSION:

La única mención que he encontrado a estos fósiles de grandes reptiles es el informe de I. Patac (1933) que he recogido literalmente en este articulo, en ningún otro sitio he encontrado ninguna otra referencia a estos fósiles que tampoco son mencionados en ninguno de los estudios científicos que he consultado sobre la aparición de los reptiles en el Carbonífero.

Por otra parte I. Patac atribuye estos fósiles de la mina Fondona un reptil saurópsido arcosaurio del género Aëtosaurus y al saurópsido diápsido Dermochelys una tortuga primordial. El problema se plantea al considerar que ambos fósiles fueron encontrados en Carbonífero de la Cuenca Carbonífera Central Asturiana concretamente en el Paquete María Luisa del Grupo Sama y por lo tanto se edad seria Myaschkovsky (Moscoviense Superior / Westphaliense C) es decir su edad de los fósiles estaría comprendida entre los 315 y los 307 millones de años un momento geológico en el que los aëtosaurios y las tortugas primitivas todavía no habían aparecido en este planeta. 

A este rango de edad corresponde el Biocrono Notalacerta que abarca el Pensilvaniense y cuya icnoasociación típica es: Batrachichnus, Hylopus, Ichniotherium, Dimetropus y Notalacerta. En la siguiente figura se pueden ver las asociaciones de icnogeneros características de las Zonas de trackways (J. Linderbauer et al):       



El icnogénero Notalacerta esta formado por huellas de pequeños animales del tamaño de lagartos tal como se puede ver en la siguiente figura:


En la siguiente figura se puede ver  huellas del icnogénero Ichniotherium del Gran Cañón y la reconstrucción de animal productor. Se considera fue realizada por un enigmático grupo de tetrápodos conocidos como diadectomorfos, un grupo primitivo que poseía características tanto de anfibios como de reptiles. Imágenes: National Park Service:


Las huellas del icnogénero Dimetropus han sido asignadas al pelicosaurio Dimetrodon aunque algunos autores consideran que este tipo de huellas no encaja muy bien con la anatomía de estos animales y proponen otros por ejemplo el terápsido  Hipposaurus:



Como ya se ha indicado anteriormente en Europa, las huellas de tetrápodos de Pensilvaniense se encuentran principalmente en Alemania, Francia y Gran Bretaña, pero también hay algunos registros en España, Italia y el República checa. Las pistas de Westfaliense (aproximadamente Pennsylvaniense Medio temprano) son las más comunes y corresponden a  una mezcla de huellas de anfibios y reptiliomorfos (Batrachichnus, Limnopus, Paleosauropus, Pseudobradypus). 

 

R. Soler-Gijón y J. moratalla estudian restos fósiles de peces y tetrápodos bien conservados se encuentran en el Carbonífero (Stephanian C) en Puertollano y que representan la primera evidencia de icnitas de vertebrados en el Carbonífero de España. Las huellas encontradas corresponden a rastros de natación de peces se asignan a Undichna britannica y Undichna unisulca. Las dimensiones y características morfológicas de las trazas indican que el organismo productor pudo ser Orthacanthus (Xenacanthidae: Elasmobranchii), un tiburón muy común en la cuenca. Un análisis morfofuncional de las trazas sugiere un modo de locomoción axial ondulatorio (= anguilliforme) de los tiburones xenacanto. Esta conclusión es consistente con la forma de anguila del cuerpo de los xenacantidos conocidos. Huellas de tetrápodos se han denominado Puertollanopus microdactylus ichnogen. et ichnosp. nov., y corresponden a pistas de desplazamiento como de descanso de un pequeño tetrápodo terrestre. Las dimensiones y proporciones de las huellas, y el tamaño y la morfología de las impresiones de manus y pes sugieren un anfibio microsaurio o un pequeño reptil como creador de huellas. Esta es la primera evidencia de estos vertebrados en la cuenca. La superposición de rastros de peces y rastros de tetrápodos sugiere fuertemente procesos de marea en un entorno de depósito marino marginal. Esta interpretación concuerda con datos sedimentológicos, geoquímicos y palinológicos recientes de la cuenca de Puertollano.


No tengo constancia de que fósiles similares a los descritos por el Sr. Patac en su trabajo aparezcan en ninguna otra parte de la cuenca carbonífera asturiana, ni en ninguna otra cuenca carbonífera del mundo. Los reptiles que se han encontrado en otras cuencas corresponden a animales de pequeño tamaño que sobrevivían en un mundo dominado por los anfibios.

Teniendo en cuenta que los “reptiles” más grandes del Carbonífero Superior eran los tetrápodos reptilomorfos del genero Antracosaurus de más de 3 metros de longitud que en algunas reconstrucciones, de los muchos géneros existentes, se considera que debían poseer un escudo dérmico, tal como se puede ver en la siguiente imagen, quizás fuera mas lógico pensar en este tipo de animal para asimilarle la forma descrita por I. Patac en el Pozo Fondon de Sama:




CONCLUSIONES:

Ignoro donde se encuentran los fósiles recolectados y descritos por el Sr. Patac en su informe. Pero es indicativo de que no se mencione su existencia en ninguno de los numerosos trabajos y estudios realizados posteriormente sobre la geología y paleontología del Carbonífero de la Cuenca Carbonífera Asturiana tanto los realizados por la empresa publica HUNOSA, concesionaria de la explotación de las minas, como por la Facultad de Geología de la Universidad de Oviedo muchos de cuyos investigadores han trabajado sobre los terrenos carboníferos. 

Los datos proporcionados en el informe anteriormente expuesto han sido ignorados no se si porque los fósiles han desaparecido o porque no se ha considerado que el informe del Sr. Patac tuviera ninguna validez científica.  

Al no disponer de más datos y una vez analizadas las faunas de reptiles del Carbonífero, lo que parece claro que el fósil del Fondon, en caso de que el hallazgo del Ingeniero Patac lo fuera y  este bien descrito, no podría ser un aëtosaurio que son reptiles del Triásico sino que solo podría ser un antracosaurio o “lagarto del carbón” que como su propio nombre indica son reptiliomorfos del Paleozoico Superior (Carbonífero-Pérmico).

En la siguiente ilustración de 1920 (Heinrich Harder) se puede ver una recreación de un Antracosaurio (Archegosaurus) en un bosque tropical lluvioso del Carbonífero que bien podría corresponder al que en esa misma época ocupaba buena parte de la Cuenca Carbonífera Central Asturiana;