En este articulo se reportará un nuevo yacimiento de pisadas de vertebrados triásicos que se ha sido descubierto por el geólogo Constantino Benedicto y el fotógrafo y naturalista Eusebio García, en el término municipal de El Toro (Provincia de Castellón). Se describirá el contexto geológico (estructural, estratigráfico y paleontológico) en el que se encuentra este nuevo yacimiento paleontológico que se describirá de forma pormenorizada y se analizaran las huellas en el contexto geológico en que se encuentran comparándolas con otros hallazgos realizados en las principales cuencas triasicas europeas (Ibérica, Germánica y Alpina).
ANTECEDENTES.
Los icnofósiles de pisadas (icnitas) de vertebrados son muy escasos en el Triásico de la Comunidad Valenciana, tanto que solo se han documentado, y estudiado paleontológicamente, las encontradas en el Desierto de Las Palmas y en Bejis en la Provincia de Castellón y en Cortes de Pallas en la Provincia de Valencia, aunque se ha mencionado su existencia en otros lugares como Serra, etc…
Las icnitas del Desierto de las Palmas corresponden a pequeños reptiles del icnotaxon Rhynchosauroidesde tres dígitos incompletos y se encuentran en la parte superior del tercio mas alto de la Formación Areniscas del Cañizar y son de edad Olenekiense Superior o Anisiense inferior temprano, son por lo tanto las mas antiguas encontradas hasta el momento en la Comunidad Valenciana (y posiblemente en toda España).
Las icnitas de Bejis fueron producidas por Lepidosaurios (Prolacertiformes) y grandes arcosaurios crurotarsos (Chirotherium) y se encuentran en una facies de llanura de inundación del Miembro Lutitas de Porta Coeli de la Formación Lutitas y areniscas de Serra (Policarpo Garay 2000) equivalente a la parte media de la Formación Lutitas y Areniscas de Eslida (López-Gómez y Arche 1992), consideradas de edad Pelsoniense (Anisiense). En la siguiente figura se puede la reproducción a escala real de un crurotarso que se encuentra en Bejis:
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| Figura nº 1: Reproducción de un crurotarso (Bejis; Castellón) |
En el Triásico de la microplaca Ibérica, no hay hallazgos de trazas anteriores al Anisiense y el contenido en huellas fósiles en el Triásico Medio es menos diversificado que en otras regiones vecinas. En la Formación Eslida se han recolectado especímenes de los grupos Lacertoides y Crocodiloides. Rhynchosauroides sp es la icnoespecie más representativa del primer grupo, siendo Chirotherium barthii (Kaup 1835) e Isochirotherium cf coureli (Demathieu 1970) las mas representativas del segundo grupo.
En la Rambla de Los Gallegos en Cortes de Pallas (Valencia) se descubrieron (O. Navarro y J. Moratalla 2018) huellas de reptiles arcosauriformes o arcosaurios crurotarsales. Estas huellas son mas modernas, del Carniense (Triásico Superior), y se encuentran en la Formación Areniscas de Manuel (K2) y por tanto se produjeron durante el Evento Húmedo del Carniense y posiblemente en un ambiente acuático o semiacuático (rio o lago) tal como parecen indicar las características de algunas de ellas. En la siguiente imagen (tomada del blog Aventuras geológicas en el Cuaternario de Oscar Navarro) se pueden estas huellas que se localizan en el muro de una capa de areniscas de la mencionada Formación:
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| Figura nº 2: Icnitas de reptiles en el Trias de Cortes de Pallas (Valencia) |
En esta entrada describiremos un nuevo yacimiento de ictinas de vertebrados de edad Anisiense (Triásico Medio) que se localiza en el termino municipal de El Toro en la Provincia de Castellón y que consideramos de suma importancia porque viene a completar el registro icnológico del Triásico en la Comunidad Valencia en un momento temporal en el que no hay ningún yacimiento documentado en la misma.
CONTEXTO GEOLOGICO DEL NUEVO YACIMIENTO:
Los materiales triásicos presentan grandes alteraciones estructurales originadas principalmente durante la orogenia alpina, que tuvo lugar durante el Cenozoico, y que en líneas generales dio lugar a la geografía tal y como la conocemos hoy en día. Los materiales que forman la trilogía típica del Triásico (areniscas, calizas y yesos) responden de maneras muy diversas a los esfuerzos tectónicos que levantaron las diferentes cordilleras europeas (Pirineos, Costero-Catalana, Ibérica y Béticas, así como los Alpes o los Cárpatos), y el resultado es una gran variedad de estructuras tectónicas (plegamientos, desplazamientos, inversiones...) que modifican las posiciones originales de los materiales y originan una gran complejidad geológica que hace especialmente difícil la correlación estratigráfica de las distintas formaciones (Márquez-Aliaga et al. 2004). Por lo tanto, el registro fósil es básico para poder interpretar adecuadamente la información aportada por la estratigrafía. Sin embargo, la notable alteración de los materiales tiene también su reflejo en los fósiles, que están generalmente bastante mal preservados y, en muchos casos, altamente diagenizados, si bien también hay casos, no son muy abundantes, de una preservación excelente.
Antes del plegamiento alpino, durante la Orogenia Varisca, se levanto una gran Cordillera de mas de 4.000 kilómetros de longitud: la Cordillera Hercinica o Varisca que inmediatamente comenzó a desmantelarse formando una superficie erosiva que constituye la actual discordancia Paleozoico - Mesozoico. A partir del Pérmico y sobre esta discordancia comenzarían a depositarse gran cantidad de sedimentos, los primeros siliciclásticos de granulometría gruesa, todavía de edad Paleozoica (Conglomerados de Boniches y Limos y Areniscas de Alcotas del Pérmico) que, procedentes de la erosión de los relieves recién creados, se acumularon en las cuencas que se fueron creando por los procesos de riftting postorogénicos. Posteriormente, durante el Tráfico Inferior (Buntsandtein) están cuencas se fueron colmando por sedimentos de granulometria mas fina (Areniscas del Cañizar y Limos y areniscas de Eslida). Una vez finalizado el proceso de relleno de estas cuencas continentales se produjo una transgresión marina, controlada por la desintegración del supercontinente Pangea, que dio origen a un mar epicontinnetal de muy poca profundidad que cubrió gran parte de Europa Central y Meridional (Neotethys). En esta zona se instalaron extensas llanuras mareales y ambientes costeros áridos tipo sabkha. La zona donde se localiza el nuevo yacimiento se encuentra en el paraje de La Almarja (El Toro; Castellón) que se encuadra en el Sector Oriental (Rama Castellana) de la Cordillera Ibérica. El afloramiento triasico es de reducida extensión (4 x 1,5 km) y esta adosado a gran estructura conocida como "Anticlinorio del Macizo de La Salada", estructura que cruza diagonalmente (SW-NE) la Hoja de Jérica del MAGNA. Esta estructura correspondería a uno de los domos que se forman como consecuencia de la intersección de dos direcciones de plegamiento principales, una NE-SW que se correspondería con el eje principal del mencionado Anticlinorio y otra de dirección mas ibérica (NW-SE) que cartograficamente viene marcada por una intensa fracturación que afecta a los pliegues de dirección transversal a esta y ocasiona las estructuras en domo visibles en las terminaciones periclinales del Anticlinal de la Almarja.
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| Figura nº 3: Mapa geológico con las trazas de los pliegues y las estructuras de interferencia que forman (F. Orti et al 2020) |
Los pliegues de la 1ª Fase son cilíndricos y concéntricos, deformados por flexodeslizamiento y fracturados perpendicularmente a su eje de dirección catalana (NE-SW). Los pliegues de la 2ª Fase son mas laxos y del mismo tipo que los de la 1ª Fase, pero de dirección ibérica (NW-SE). Las fracturas corresponderían a una fase de distensión posterior al plegamiento, aunque también puede haber fallas sinsedimentarias de gran importancia por el control que ejercen sobre la estratigrafía.
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| Figura nº 4: Perfil geológico. |
Por las condiciones ambientales y sedimentarias del Triásico y esa fauna dejo muy pocos restos fósiles, pero en cambio si que dejo abundantes indicios de su paso en forma de icnitas, a veces en grandes cantidades y formando trazas, lo que ha permitido estudiar la ecología de estos organismos y de su interacción con el medio en que vivían.
Las huellas de La Almarja vienen a rellenar un muy importante hueco geográfico y temporal que hay en el registro fósil del Triásico Ibérico y por tanto de la Europa Occidental.
PALEOGEOGRAFIA.
Desde el punto de vista geológico el fenómeno más significativo del Triásico es el inicio de la ruptura del Pangea, el supercontinente único que se formó a lo largo del período Pérmico y que se dividió en dos continentes Laurasia y Godwana a causa de la apertura del llamado Corredor Hispánico que se termino de configurar a lo largo del Jurásico Inferior.
Paleogeográficamente nos encontraríamos en la costa de un enorme golfo (Neotethys) que formaba un gran entrante del Océano Pantalasa en el megacontinente Pangea, justo en el lugar por donde se estaba produciendo la ruptura de este megacontinente en dos grandes continentes Laurasia (al Norte) y Gondwana (al Sur), tal como se puede ver en la siguiente figura en la que se ha indicado la situación de esta zona (La Almarja) en un momento que corresponde al Triásico Superior. Esta ruptura origino cambios en el margen occidental de el Neotethys con la diferenciación de tres grandes regiones estructurales: las cuencas del margen continental del Atlántico Norte, la plataforma continental de la cuenca germano-británica-parisina (germánica) y los Alpes italianos-cárpatos (Simms y Ruffell, 1989).
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| Figura nº 6: Disposición de las masas continentales y océanos en el Triásico. |
La disposición de todas las masas continentales en un único e inmenso continente tuvo posiblemente un importante efecto en el clima del planeta en el Triásico. Panthalasa es el nombre que recibe el enorme mar global que rodeaba el supercontinente Pangea, este océano presentaba de un enorme entrante de mar que constituía un verdadero mar interior del supercontinente: el Paleo-Tethys que se extendía desde Oriente (sur de China por el norte y Australia por el sur) hacia Occidente (hasta la Península Ibérica). A lo largo del Triásico se produce la división de este mar interior en dos grandes áreas, el Paleo-Tethys y el Neo-Tethys, división que se debe a la apertura de un Rift y al desplazamiento hacia el norte de una cadena de islas que amplía progresivamente el Neo-Tethys al mismo tiempo que reduce la extensión del Paleo-Tethys que se cerró definitivamente durante el Triásico Superior.
En la Cuenca Germánica que incluye el Sur de Francia (Aquitania y Sudeste) y el NE de España (cuencas Ibérica y del Ebro) se depositaron materiales siliciclásticos, evaporíticos y carbonáticos. En esta región estructural, los depósitos siliciclásticos se acumularon durante el Pérmico-Triásico Inferior, los carbonatos en plataformas marinas externas durante el Triásico Medio y las evaporitas en zonas de plataforma marina proximales y cuencas subsidentes durante el Triásico Superior.
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| Figura nº 7: Situación de La Almarja hace 225 Ma en el Triásico. Mapa de Colorado Plateau Geosystems. |
Durante el Triásico Medio (Anisiense) toda Europa (Alemania, Francia, Italia y España) se localizaba en el borde NW del mar Tethys y a causa de la anteriormente mencionada transgresión marina acabo instalándose en toda esta zona una enorme llanura de marea con un mar abierto poco profundo situado al Este y un continente (Pangea) con un clima árido a semiárido al Oeste en el que se desarrollaban grandes extensiones de sabkhas evaporíticas.
En la siguiente figura (C.G.Diedrich, 2016) se puede ver esta llanura mareal en una reconstrucción paleogeográfica del extremo NW del Tethys.
En esta llanura de marea se produjo una sedimentación de carbonatos, principalmente dolomías con laminaciones de algas mas o menos bioturbadas que se depositaron en un medio intermareal ocasionalmente surcado por barras de bajíos o shoals (dolomías arenosas y oolíticas) a favor de las que se desarrollaban zonas mas protegidas o de lagoon (dolomías con pellets y margas) con abundantes bivalvos y también ambientes de sabkha con evaporitas. En esta llanura de marea se han encontrado restos fósiles y bioturbaciones de verdaderos fósiles vivientes, los cangrejos de herradura (Thacypleus) que por enormes cantidades venían a estos territorios a desovar, tal como lo siguen haciendo hoy en día (ver siguiente imagen de Aber Yeo):
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| Figura nº 9: Cangrejos de herradura verdaderos fósiles vivientes. |
La sedimentación del Triásico en Europa central-occidental (margen occidental del Neotethys) puede considerarse como un cambio lateral de facies que de Oeste a Este pasa desde ambientes fluviales costeros y continentales a playas y a facies carbonatadas con evaporitas.
En la siguiente figura se puede apreciar como en el Anisiense temprano y medio hay una gran abundancia de huellas de tetrápodos en ella mitad oriental de la Península ibérica situándose el mar abierto al Este de las Islas Baleares, mientras que en el Anisiense Superior, el Tethys y sus faunas marinas avanzan hacia e Oeste y las huellas de tetrápodos terrestres prácticamente desaparecen;
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| Figura nº 10. |
Climáticamente el Triásico fue un periodo “invernadero” con polos sin hielo, regiones ecuatoriales áridas y cinturones húmedos en latitudes altas. En la microplaca ibérica el clima durante el período Triásico fue predominantemente cálido y de árido a semiárido como consecuencia de ubicación en latitudes subtropicales (25-30ºN) con algunas fases húmedas (Evento Pluvial Carniense) que influyeron en sedimentación y en la flora y fauna de la época. El origen de estas variaciones climáticas, aun en discusión, podría ser tectónico (orogenias, volcanismo,….).
En limite entre el Pérmico y el Triásico el nivel del mar era muy parecido al que tenemos actualmente, es decir estaba bastante bajo en comparación con los niveles que había en el Paleozoico y el Mesozoico (Jurásico y Cretácico). En el Triásico Inferior se inicia una recuperación del nivel del mar que favoreció la progresiva inundación (transgresión) de zonas que anteriormente habían estado secas y sometidas a erosión o sedimentación continental preferentemente en zonas de grabens bajo control tectónico. En la siguiente figura se puede ver la gráfica de las fluctuaciones globales del nivel de mar con representación de las curvas de Exxon y de Hallam et al en las que se observa claramente el mínimo del Pérmico:
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| Figura nº 11: Curva del nivel del mar de Exxon. |
En relación con la Paleobiología, el Triásico es un período comprendido entre dos grandes extinciones, la acaecida a finales del Pérmico, hace unos 252 millones de años y la del Triásico Superior, hace unos 200 millones de años, es por lo tanto un período de transición, donde se produce el paso de la fauna Paleozoica a la fauna Moderna desapareciendo o declinando gran parte de los taxones que habían dominado los ecosistemas durante cerca de 300 millones de años y surgiendo o floreciendo muchos de los que han sido significativos a lo largo del Mesozoico y Cenozoico.
Durante el Triásico Medio varios factores globales permitieron una rápida recuperación de la biota y su amplia dispersión global. El acontecimiento clave que permitió este proceso fue la estabilización del ciclo del carbono que durante el Triásico Inferior estaba muy alterado por causa de las enormes emisiones de gases sulfurosos de origen volcánico generados durante el plegamiento varisco. Así, durante el Triásico aparecen muchos de los principales grupos de vertebrados, desde los dinosaurios hasta los mamíferos, pasando por los pterosaurios, los ictiosaurios o los tiburones modernos; pero también desaparecen grupos importantes como los reptiles mamiferoides o los conodontos.
Faunisticamente durante el Triásico se produjo una proliferación generalizada de formas con un aumento de la diversidad, tanto en el mar como en tierra. Muchos grupos de amniotas como los rauisuquios gigantes, fitosaurios y aetosaurios herbívoros, competían por el dominio de la tierra firme con los dinosaurios. Sin embargo, hace unos 200 millones de años, al final del Triásico, aproximadamente el 50% de todas las familias de vertebrados terrestres fueron aniquiladas, incluidos los grupos antes mencionados. Una extinción masiva similar se puede constatar en el registro marino. Esta caída repentina en la diversidad animal se corresponde con un cambio drástico en diversidad vegetal donde una flora rica y diversa que da paso a una flora muy pobre dominada casi por completo por los helechos. Una prueba de este proceso se encuentra en una delgada capa encontrada en la Cuenca de Newark, en Pensilvania, que no tiene casi nada más que esporas de helecho. Teniendo en cuenta que los helechos suelen ser los primeros colonizadores después de una catástrofe, la aparición de este llamado "pico de helechos" en el registro fósil de polen y esporas parece ser un indicio de un gran desastre ecológico. Las abundantes huellas de reptiles encontradas junto en la mima capa muestran un cambio masivo en la composición de la fauna.
En Austria e Italia y en niveles equivalentes a esta capa se han encontrado granos de "cuarzo chocado" que se genera a muy altas temperaturas y presiones y que solo se conoce enr los sitios de impacto de asteroides y de pruebas atómicas. Esto sugiere que la extinción masiva del límite Triásico-Jurásico fue causado por el impacto de un gran asteroide similar al que terminó el Período Cretácico. Pero al contrario que en el Cretácico la extinción masiva del Triásico-Jurásico puede haber favorecido a los dinosaurios al acabar con la competencia de los otros reptiles dominantes.
Pero como en el caso del asteroide de Yucatán estudios más recientes sugieren que la estructura de impacto de Manicouagan podría ser unos 12-15 millones de años más antigua que la extinción masiva en sí, descartándola como un agente causal de la misma.
CONTEXTO ESTRATIGRAFICO DEL NUEVO YACIMIENTO:
GENERALIDADES.
El Triásico recibe su nombre de la trilogía de materiales que en Europa Occidental caracterizan ese período, limita en su base con el último periodo del Paleozoico, el Pérmico, y en su techo con el periodo Jurásico abarcando un lapso temporal de 50 millones de años (entre 252+-0,5 Ma y 199.6+-0,6 Ma). Ambos límites están marcados por importantes eventos geológicos (orogenia hercínica y el comienzo del rifting Atlántico) y biológicos (dos de las 5 grandes extinciones como son la Gran Mortandaz del final del Pérmico y la Finitriásica en el limite Triásico-Jurásico).
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| Figura nº 13: Escala cronológica del Mesozoico- |
El Triásico en esta zona corresponde a conocido como Trías Germánico dividido en tres partes: Buntsandtein, Muschelkalk y Keuper. La primera unidad de esta trilogía, la denominada Buntsandstein está constituida por areniscas de color rojizo, muy abundantes en toda Europa y que en España se conocen por el nombre popular de “Rodeno”. Se trata de sedimentos no marinos que tradicionalmente se han relacionado con el Triásico Inferior. Sobre esta serie roja se depositan los materiales de una primera transgresión marina, compuestos por rocas carbonáticas y que reciben el nombre de Muschelkalk (“calizas de moluscos”). Dentro del Muschelkalk se han distinguido tradicionalmente dos unidades transgresivo-regresivas marinas denominadas M1 y M3, separadas por una unidad detrítico-evaporítica llamada M2 que se corresponde, en líneas generales, con la vuelta de condiciones supralitorales y continentales. El Muschelkalk se corresponde aproximadamente con el Triásico Medio.
Finalmente, en el Triásico Superior, importantes cambios paleogeográficos produjeron la desecación de grandes áreas del Tethys, de manera que en zonas periféricas de este mar como Alemania, la Península Ibérica o el Norte de África se formaron ambientes salobres donde se produjeron enormes depósitos de materiales salinos que acabaron por formar los yesos abigarrados que caracterizan la Facies Keuper y que marcan el regreso de las condiciones continentales a estas zonas.
En el siguiente cuadro se puede ver las distintas formaciones geológicas que componen en Triásico del Sector levantino de la Cordillera Ibérica y Baleares y su edad geocronológica:
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| Figura nº 14: Formaciones del Trias del Levante Español. |
En la Cuenca Ibérica las unidades del Triásico Medio registran dos grandes ciclos transgresivos-regresivos: TR-1 y TR-2. El primer ciclo es de edad Anisiense Medio-Superior incluye la facies Röt, la Formación Landete y la parte inferior de la Formación Mas. El segundo ciclo de edad Anisiense Superior y Ladiniense comprende la parte superior de la Formación Mas, la Formación Cañete y la parte inferior del Keuper.
Durante el Triásico se produjo un periodo de expansión cortical y en Europa Central y Occidental, durante el proceso de fragmentación del Pangea, se formaron dos grandes sistemas de rifts: el noruego-groenlandés y el del Tethys que dieron lugar a unos sistemas de grabens que en la Placa Ibérica originaron cuatro grandes cuencas sedimentarias: la pirenaica, la del Ebro, la ibérica y la catalana, cuencas que sufrieron varios periodos extensionales. El primero de estos periodos abarco del Pérmico tardío al Jurásico tardío y tuvo dos etapas: una primera etapa o episodio de rifting subdividido en tres pulsos synrift-postrift caracterizados por una sedimentación continental que abarco del Pérmico Medio al Triásico Inferior y una segunda etapa o episodio de hundimiento térmico con varios pulsos synrift-postrift que abarcan desde el Triásico Medio al Jurásico Superior.
Durante el Triásico la Península Ibérica ocupaba la posición más occidental del Tethys, en la denominada Provincia Sefardí, lo que hace que se registren diversos episodios transgresivo-regresivos que implicaban con frecuencia condiciones ambientales muy cambiantes en las zonas marinas y que determinan la escasa biodiversidad que hemos referido anteriormente. Esta es una de las causas de que las tres unidades del Muschelkalk (M1, M2 y M3) se encuentren en las Cordilleras Ibérica y Costero-catalana mientras que en otras áreas peninsulares el registro de carbonatos es continuo y en otras, las mas occidentales, no haya sedimentación durante el Trías.
En la siguiente figura se puede ver la reconstrucción paleogeográfica de la parte occidental del Tethys durante el Anisiense medio- Ladiniense inferior (Pelsoniense-Fassaniense) tomado de M.J. Escudero-Mozo, 2015.
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| Figura nº 15: Distribución de los medios marinos profundos, someros y continentales durante el Anisense medio -Ladiniense inferior. |
EL ANISIENSE:
Durante este periodo, y concretamente en el intervalo de tiempo que transcurre entre el Anisiense Inferior y el Medio (Aegeaniense-Pelsoniense), acaece la transgresión del Muschelkalk y gradualmente los depósitos marinos comienzan a sustituir a los predominantes depósitos fluviales continentales. Los conjuntos de palinomorfos y los restos macroflorales son abundantes y su estudio en la Península Ibérica y las Islas Baleares (Díez et al. 2005) ha permitido la datación de estas rocas. Los ichnofaunas de tetrápodos recuperados en la parte noreste de la Península Ibérica (especialmente en la zona del Montseny) se producen en entornos continentales presentando un predominio del "lacertoide" Rhynchosauroides, sobre otras icnogéneros como los crurotarsales Chirotherium, Isochirotherium, Rotodactylus, Procolophonichnium, y Synaptichnium. Esta asociación de huellas podría considerarse característica de la fauna global de huellas dominada por quiroteros de finales de Olenekiense.
Anisiense tardío (Yllieriense): Los ambientes continentales que caracterizaron la Península Ibérica durante el Anisiense Inferior y Medio, se convirtieron en marinos poco profundos debido a la transgresión del Muschelkalk que progresaba de Este a Oeste. Este cambio ambiental y litológico de ambientes continentales con predominio fluvial a llanuras fangosas (mudflasts) a sabkhas evaporíticos se registra en muchas zonas de la Península Ibérica y Europa.
Ladiniense: Las condiciones marinas que se establecieron en la Región Ibérica durante el Anisiense tardio persistieron durante todo el Ladiniense (López-Gómez et al, 2002) permitieron una amplia diversidad de ambientes sedimentarios costeros y marinos (costas, lagunas, marismas, arrecifes, etc…). En el Noroeste de la Península Ibérica, estos ambientes marinos, son bien conocidos por los fósiles de el clásico yacimiento de Alcover donde se desarrollo un ambiente de lagoon poco profundo protegido por un extenso complejo arrecifal. En el Levante Español (Cuenca, Valencia) se han encontrado peces, notosaurios y placodontos en la Formación Dolomías y Calizas de Cañete donde la sedimentología y fauna de invertebrados (bivalvos) indican que estos vertebrados vivieron en una llanura de marea cerca de una laguna submareal.
SERIE ESTRATIGRAFICA DEL MUSCHELKALK DE LA PARTE LEVANTINA DE LA CORDILLERA IBÉRICA:
Varios han sido los autores que han estudiado el Triásico en el Sector Levantino de la Cordillera Ibérica, en el siguiente cuadro (F. Ortí el al 2020) se resumen y correlacionan las distintas unidades y formaciones definidas que de mencionan en este y otros artículos sobre la geología de esta zona:
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| Figura nº 17: Principales estudios del Triásico Mediterráneo en la Peninsula Ibérica. |
Como se ha mencionado anteriormente el Muschelkalk se divide en tres unidades litoestratigráficas o formaciones que en la zona del Levante de España serian:
M1. Unidad carbonatada inferior (Dolomías de Landete).
La Formación Landete de edad Pelsonianse-Illiriense (Anisiense medio-tardío) (López-Gómez et al., 1998) solo aflora en el dominio Triásico Mediterráneo, donde se superpone a diferentes unidades continentales bien de manera discordante (Formación Cañizar) o discordante/concordante (facies de Röt).
La Formación Landete esta formada compuesta por niveles decimétricos de dolomícritas grises, bien estratificadas, con niveles de dolomías arenosa hacia la base de la unidad. Ocasionalmente pueden aparecer pequeñas intercalaciones de dolomías arcillosas grises-amarillentas. La dolomitización afecta a la mayor parte de la formación ocultando las texturas y litologías originales de las rocas, Pero ocasionalmente se conservan las características originales, estructuras sedimentarias y restos de fósiles, principalmente foraminíferos y bivalvos.
Esta formación es el resultado de una sedimentación marina poco profunda en un medio de rampa carbonatada con ambientes que abarcan desde submareales de alta energía con generación de bajios arenosos (“shoals”), facies submareales de baja energía ("lagoons"), facies intramareales estromatolíticas, hasta sabkhas supramareales (López-Gómez et al., 1993, 1998). La formación se divide en seis miembros:
1. Miembro de Serra de facies perimareal.
2. Miembro San Martín de facies submareal a intermareal de alta energía.
3. Miembro de Mal Paso de facies submareal a intermareal de baja energía
4. Miembro Olocau de facies submareal superior, intermareal a intermareal.
5. Miembro Peña Rubia de facies intermareal superior a supramareal inferior.
6. Miembro Beamud de facies supramareal dominada por el ambiente de shabka.
La sección tipo de esta unidad presenta de muro a techo cuatro tramos mayores denominados A, B, C y D, cada uno de ellos está a su vez compuesto por una o dos secuencias a, b1, b2, c y d respectivamente para cada tramo. La descripción e interpretación de muro a techo para cada secuencia es la siguiente:
Secuencia a: con un espesor máximo de 1,5 metros se trata de dolomías con un lag basal, estratificación cruzada en surco o planar, con niveles aislados de oolitos, ripples de oscilación, de corriente y niveles con alto contenido en hierro. Se interpretan como depósitos de bajíos (“shoal”) constituidos por barras pertenecientes a un ambiente submareal de alta energía.
Secuencia b1: con un espesor máximo de 1,5 metros se trata de dolomías bioturbadas con ripples de oscilación, laminación de algas (a veces auténticos estromatolitos) y brechas de canto plano. Se interpretan como depósitos de un ambiente sub-intermareal protegido (“lagoon”) que evoluciona hasta intermareal alto-supramareal.
Secuencia b2: con un espesor máximo de 0,20 metros se trata de dolomías con un alto contenido en fauna, principalmente bivalvos, y ripples de oscilación. Se interpreta como una zona protegida similar a la descrita para la secuencia b1 pero que evoluciona hasta intermareal.
Secuencia c: con un espesor máximo de 2 metros se trata de dolomías con margas a techo con alternancia de mallas de algas y ripples de corriente y oscilación, brechas de disolución y grietas de desecación (“mud craks”). Esta secuencia se desarrolla en la zona inter-supramareal de la plataforma.
Secuencia d: con un espesor máximo 0,8 metros está formada por una alternancia de dolomías y margas con porosidad fenestral, grietas de desecación (“mud craks”), brechas de disolución y estructuras tipo “tepee”. En conjunto, esta secuencia se incluye dentro de un ambiente intermareal alto-supramareal.
Sedimentológicamente se han diferenciado las siguientes microfacies:
b) "Wackestones" y "Packstones". Son escasas y, en ocasiones, existe un tránsito gradual entre ellas. Los "wackestones" suelen ser biomicritas de foraminíferos, gasterópodos y equinodermos, con pocos terrígenos (1%). Los "packstones" en general son intrabiomicritas con gasterópodos, equinodermos y escasos terrígenos (1%). Ocasionalmente los componentes depositacionales son oolitos e intraclastos. Son frecuentes los procesos de bioturbación, no habiéndose observado indicios de evaporitas ni estructuras que indiquen condiciones subaéreas. Se interpretan como depósitos submareales muy someros de tipo "lagoon". En la siguiente figura se puede ver una dolomía muy bioturbada ("fucoides") conservando algunos planos de estratificación ondulados por ripples (Dolomías de Landete en Ollocau):
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| Figura nº 19: Dolomías muy bioturbadas (Ollocau). |
c) "Grainstones". Son frecuentes y están integrados fundamentalmente por oolitos y en menor proporción por fósiles (fragmentos de moluscos y foraminíferos) y peloides. Los oolitos están bien calibrados (+-0.3 mm). En general sus núcleos están poco definidos, identificándose en ocasiones granos de cuarzo. En la serie más noroccidental están asociados con pseudomorfos de evaporitas. Corresponden a depósitos de "shoals" situados en el interior del "lagoon", en posición próxima a su borde interno. Ligeros descensos en el nivel del mar producirían su emersión y la formación de cristales de evaporitas, que llegan en ocasiones a producir texturas de reemplazamiento.
Por lo que respecta a la distribución espacial de estas microfacies, se observa como en las series del NW existe un predominio de los "mudstones" con terrígenos, así como una abundancia de pseudomorfos de evaporitas o también en estas series se da la asociación "grainstones"-evaporitas. Por el contrario, hacia el S y SE existe un predominio de términos más margosos, con abundante bioturbación y fauna (fundamentalmente gasterópodos). En parte más suroriental, no se ha observado la presencia de pseudamorfos de evaporitas.
En conjunto estas facies se desarrollarían en un sistema sedimentario de llanura mareal-"lagoon" somero, en un clima de cierta aridez.
Según la distribución espacial de las microfacies puede afirmarse que el emplazamiento de la plataforma carbonatada se realizo según la dirección NW-SE; es decir, con una marcada continentalidad hacia el NW, y el predominio de microfacies más marinas (submareales) hacia el SE. Esta disposición de la plataforma también está de acuerdo con el mapa de isopacas de esta subunidad.
En sentido vertical la sucesión de estas microfacies se realiza formando secuencias, de somerización hacia el techo, generalmente incompletas, con términos equivalentes a los descritos por James (1979) para ambientes intermareales de baja energía con la siguiente distribución vertical:
a) Un término basal transgresivo, formado por "grainstones" o "packstones" con intraclastos. En ocasiones este término falta en las secuencias.
b) Un término intermedio, muy bioturbado, representante de ambientes submareales ("wackestones"-"packstones").
c) Un término superior, con presencia de pseudomorfos de evaporitas y constituido en general por "mudstones" con terrígenos, característicos de ambientes supramareales.
La dolomitización afecta a todas las microfacies, encontrándose la subunidad totalmente dolomitizada. El tamaño micrítico de los cristales de dolomita ha permitido la conservación de los componentes depositacionales. Este carácter textural, junto con la presencia de pseudomorfos de evaporitas, de una fauna de ambiente restringido, huellas de desecación y la conservación de los componentes depositacionales, son los criterios clásicos utilizados para caracterizar la dolomitización penecontemporánea en un ambiente de sedimentación hipersalino.
Como consecuencia de la actividad orgánica son frecuentes los procesos de micritización y bioturbación, que afectan fundamentalmente a "wackestones" y "packstones". La micritización se presenta dando envueltas micríticas que destruyen las estructuras y componentes depositacionales. La bioturbación se manifiesta con la presencia de perforaciones ("burrows"), en general horizontales, afectando sobre todo a los términos "wackestones", "packstones" y "mudstones", así como a los niveles margosos intercalados. La actividad orgánica se pone de manifiesto también por la existencia de "pellets" en la mayoría de las microfacies. Tanto la micritización como la bioturbación indican unas condiciones eodiagenéticas, en un ambiente subacuático en relación con medios de sedimentación tranquilos y someros.
La inestabilidad de ciertos componentes orgánicos y de las evaporitas asociadas dio lugar, en etapas diagenéticas tempranas, a procesos de disolución y posterior cementación (pseudomorfos en el caso de las evaporitas). Una serie de hechos ponen de manifiesto que la fábrica deposicional ha sido modificada como consecuencia de procesos de compactación. Por otra parte, la compactación mecánica queda evidenciada por la deformación y/o rotura de componentes (fósiles y oolitos). La deformación sufrida por los oolitos hace que éstos pasen gradualmente a formas alargadas, llegando a perder por completo sus caracteres texturales. Dicha deformación se situaría en la eodiagénesis y sería previa a la cementación total de la roca. El hecho de que, en un corto espacio, incluso de hasta 1 cm, se encuentre el paso gradual desde fábrica sin sufrir compactación hasta los oolitos más deformados, podría indicar que la causa de las deformaciones sería el grado de plasticidad de los propios oolitos. En resumen, la gran mayoría de los procesos diagenéticos se producen en ambientes eodiagenéticos, acordes con el medio de sedimentación descrito anteriormente.
Policarpo Garay en su Tesis propone para esta Unidad litoestratigráfica o barra inferior del Muschelkalk (M1) el nombre de Formación Dolomías de L’ Oronet y la divide en 5 miembros:
MURO: Miembro abigarrado de Olocau (Tb34).
-Miembro Dolomías laminadas y margas de Alcalá: de 17,50 metros de espesor esta formado por una alternancia de dolomías tableadas en tramos de 0,7 a 3 metros y margas carbonatadas y/o arcillosas en tramos de 0,10 a 1,00 metros. Las dolomías presentan laminaciones y estructuras tepee y el nivel de margas de techo pelecípodos.
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| Figura nº 21: Dolomías microlaminadas del Miembro Alcala en Ollocau (Valencia) |
-Miembro Dolomías de Banyet: Con un espesor 13,50 metros esta formado por dolomías negras con patina rojiza o beige en bancos métricos a decimétricos que dan un escarpe en el terreno. Algunos niveles presentan geodas tapizadas de calcitas. En la siguiente fotografía se puede ver este Miembro aflorando muy cerca del yacimiento de icnitas.
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| Figura nº 22: C. Benedicto inspeccionando el Miembro Bañet en La Almarja. |
-Miembro Dolomías y margas bioturbadas de Sagunt: Con un espesor de 6 metros esta constituido por dolomías y margas dolomíticas intensamente bioturbadas. Presenta un aspecto noduloso muy característico y se les ha citado en numerosas ocasiones como margas o calizas de “fucoides”. Pueden aparecer fósiles (pelecípodos) y bancos dolomíticos bioclásticos. En la siguiente fotografía (C. Benedicto) se puede ver las dolomías de aspecto noduloso de este miembro en la sección de La Almarja.
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| Figura nº 23: El Miembro Sagunt en La Almarja. |
-Miembro Dolomías del Plá de Les Llomes: Con un espesor de 53,70 metros se caracteriza por la presencia de bancos de colores marrones rojizos alternando con otros de color gris. Litologicamente se trata de dolomias negras en bancos decimétricos con un componente ferroso que da lugar a su característica coloración rojiza. Presentan laminaciones paralelas de algas, niveles brechoides con pequeñas geodas, laminaciones cruzadas, ripples y niveles con abundantes gasteropodos. En la fotografia de la derecha se puede ver el aspecto que presenta este Miembro en el afloramiento de La Almarja.
-Miembro Dolomías tableadas del Sierro: Con un espesor de 25,20 metros esta formado por dolomías laminadas (planas u onduladas) de color gris claro en estratos tableados planos de grosor centimétrico. A muro presenta varias pasadas de sílex y a techo un hard ground.
En la siguiente fotografía realizada por Constantino Benedicto, se puede ver el aspecto que presenta este miembro en las proximidades del yacimiento de icnitas de La Almarja.
En la siguiente figura se puede ver la columna litoestratigráfica de esta Unidad tomada y modificada de P. Garay (2000):
M3. Unidad carbonatada superior (Dolomías y calizas de Cañete):
La otra Unidad carbonatada del Muschelkalk es la Formación Cañete que aflora a lo largo de la Cordillera Ibérica, con espesores que varían entre los 40 y los 130 metros, disminuyendo hacia el noroeste. El contacto inferior es de transición con la infrayacente Formación Mas, pero puede llegar a situarse directamente sobre el basamento paleozoico (Cueva de Hierro). En su parte superior pasa a la facies Keuper (López-Gómez et al., 1993).
Esta unidad consiste esencialmente en dolomías gris y calizas con margas y arcilla verdes y amarillas. Las dolomías, mas abundantes hacia la base de la formación, son de color gris y ocre con un tamaño de grano fino-medio. Aunque esta muy afectada por la dolomitización, a veces se pueden reconocer niveles oolíticos y de acumulación de granos de cuarzo. Las calizas son generalmente de grano fino, fosilíferas hacia la parte superior de la formación con varios niveles de bivalvos, ammonoides, foraminíferos, conodontos y condrictios.
En la parte superior de esta Formación se han encontrado Picardiceras sopegnai, Picardiceras sp y Gevanites archey (GOY) junto a nautiloideos indeterminados (A Goy & G. Martinez, 1996). Este conjunto de cefalópodos indicarían una edad Ladiniense superior (Zona Hispanicus)
Por tanto, en base a su contenido en ammonoides y conodontos, edad de la formación seria Ladiniense (López-Gómez et al., 1998).
La Formación Cañete se deposito en una gran rampa carbonatada poco profunda y se divide en cinco miembros que de muro a techo son (López-Gómez y Arche, 1992; López-Gómez et al., 1993):
1. Miembro de Gorgocil: Constituido por dolomías y dolomías arenosas. Facies de alta energía a intermareal.
2. Miembro de Henarejos: Constituido por dolomías y dolomías margosas con bioconstrucciones. Facies de plataforma proximal abierta a submareal protegido.
3. Miembro de Huélamo: Constituido por dolomías y margas con abundante fauna, Facies submareal de baja energía a intermareal.
4. Miembro de Valacloche: miembro dolomítico, facies de canales de mareas.
5. Miembro de Moya: Constituido por margas con abundante fauna y dolomías. Facies submareal protegida a intermareal y supramareal.
Ambiente de sedimentación:
Para ambas unidades carbonatadas, la evolución sedimentaria correspondería a la de una rampa carbonatada en el sentido de Arh (1973) y Read (1985) con una tendencia general de somerización hacia techo, tanto a nivel de secuencia individual como de cada unidad por separado. Dicha plataforma, incluiría ambientes sub, inter y supramareales, tal y como ha sido descrito por investigadores como Fischer (1981).
La última etapa sedimentaria que presenta cada unidad carbonatada, corresponde a un ambiente supramareal tipo «sabkha» con un clima cálido que favorecería la alta salinidad por concentración de elementos, condicionando la presencia y el tipo de fauna, constituida por colonizadores de tipo oportunistas. Las etapas representadas por niveles con alto contenido en hierro, corresponderían a aquellas de actividad tectónica menos acusada y con reducida tasa de sedimentación, en ocasiones, estos niveles presentan un abundante registro fósil.
De forma general, ambas unidades carbonatadas comienzan su evolución sedimentaria mediante la instalación de una plataforma carbonatada con una etapa más marina y energética. Después de esta etapa el mar se retiró, haciéndolo de forma brusca para la unidad carbonatada inferior, dando con ello la aparición de una superficie neta, ferruginosa, que indicaría una parada en la sedimentación e, incluso, evidencias de paleokarstificación (López et. al., 1988). En esta misma unidad se produjo posteriormente una nueva incursión marina permitiendo la instalación de una nueva plataforma carbonatada cuyos subambientes reflejan unas condiciones energéticas menores con una presencia progresivamente dominante del término supramareal y con una tendencia general regresiva realizada mediante pequeños impulsos.
La unidad carbonatada superior no muestra evidencia de interrupción y/o karstificación entre las dos etapas principales de invasión y retirada del mar, por lo que se trataría de una entrada brusca con la instalación de términos submareales de alta energía (bajíos) y una posterior y escalonada retirada de los mismos presentando cada vez términos más someros y de menor energía hasta generalizarse en la plataforma un ambiente supramareal. La mayor o menor repetición de las secuencias descritas dentro de cada uno de los tramos separados, así como la evidencia de impulsos en la evolución sedimentaria general podría tener un reflejo directo en la evolución tectónica de las cuencas durante el Triásico, donde podría destacarse la influencia de una tectónica sinsedimentaria para la unidad carbonatada inferior y una etapa de relajación o subsidencia de tipo térmico para la superior (López 1985).
Entre estas dos unidades carbonatadas se sitúa una unidad detrítico evaporítica de edad Anisiense, que se describe a continuación.
M2. Plataforma detrito-evaporítica (Formación Areniscas, margas y yesos del Mas).
Esta Unidad esta formada por arcillas de tonos rojizos y/o grises con areniscas y evaporitas y solo aparece en las partes nororiental y oriental del Macizo ibérico. La Unidad se depósito en llanuras fangosas evaporíticas ricas en cloruros y poco profundas y bastante alejadas del mar, que se rellenaron con ciclos arcilla-halita. En la Cuenca Ibérica se observan dos subunidades: una subunidad gris inferior con una alternancia de arcillas y yesos y una subunidad roja superior con depósitos de arcillas con yeso y depósitos de sabkhas arcillosos. La mayor o menor presencia de evaporitas o siliciclásticos es debida a la mayor o menos profundidad a la que se sitúa el zócalo paleozoico.
Esta Unidad detrítico-evaportica de Muschelkalk medio representa una interrupción de las condiciones de sedimentación carbonatada del Muschelkalk inferior. Estas facies se extendieron hacia el Oeste sobrepasando las áreas de sedimentación carbonatadas preexistentes tal como se aprecia en la figura nº 18. Estas sucesiones detrítico-evaporíticas presentan grandes diferencias de espesor de unas zonas a otras, variando de 600 metros en la Cuenca del Ebro a 450 metros en la Ibérica, estas diferencias están causadas por la existencia de hundimientos diferenciales debidos a una intensa actividad postectónica.
En la siguiente figura (F. Ortí et al 2017) se puede ver un bloque esquema de los distintos ambientes sedimentarios de la llanura fangosa (mudflat) en la que se depositaria esta Unidad detrítico-evaporítica:
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| Figura nº 26: Bloque diagrama representando la llanura evaporitica del Triasico Medio (F. Orti et al, 2017). |
F. Ortí et al 2020, realizaron una correlación entre tres perfiles litoestratigráficos representativos del Muschelkalk en la Comarca del Alto Palancia (Castellón) con sus espesores y edades geológicas:
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| Figura 27 |
ESTRATIGRAFIA DEL MUSCHELKALK INFERIOR (M1) EN SERRA (VALENCIA).
La serie estudiada tiene una potencia de 105 m. y muestra un buen afloramiento a lo largo de la carretera de sus dos tercios inferiores. En conjunto es una serie que muestra 5 tramos litológicos principales y que denominaremos como 1 a 5 de muro a techo. Sus características son las siguientes:
Tramo 1. Destaca como el primer resalte en campo, tiene una potencia de 10 metros y se sitúa concordantemente sobre las margas de la facies Röt. Está constituida por dolomías de color gris oscuro, micro y mesocristalinas formando tramos de 40 cm, con ripples, estructuras criptoalgales, porosidad fenestral, intraclastos, peloides y algo de bioturbación hacia la base. A techo del tramo aparece un nivel de 1,7 m constituido por packestones-grainstones con restos de gasterópodos y formado por paquetes de 20 cm que muestra estratificación cruzada planar y de surco, y termina en un nivel que muestra alto contenido en Fe y Mn. Se interpreta este tramo como la evolución de una zona intermareal a otra submareal más energética, con barras que constituirían bajíos.
Tramo 2. Constituye el verdadero yacimiento paleontológico de la sección de Serra. Destaca como el segundo resalte en campo, tiene una potencia de 26 metros y se sitúa en contacto neto sobre el Tramo 1. Está constituido por dolomías de color gris oscuro bioclásticas formando tramos de 10 a 80 cm que muestran ripples de oscilación, estratificaciones cruzadas planares y registro fósil de abundantes bivalvos Hoernesia socialis (SCHLOTHEIM), Myophoria vulgaris (SCHLOTHEIM), Pleuromya elongata (SCHLOTHEIM), Pleuromya cf. fassaensis (WISSMAN) y Neoschizodus laevigatus (GOLDFUSS), escasos y pequeños gasterópodos Ampullina sp y Loxonema sp., raros foraminíferos Abriolina cf. mediterránea (LUPERTO), algunos braquiópodos Mentzelia? sp. y Nautiloideos. Estos niveles están intercalados con otros de margas compactas y oscuras de unos 10-15 cm, que presentan alta bioturbación representada por abundantes moldes de “burrows” de tipo Thalassinoides dispuestos horizontalmente y formando los “Shrimp Burrow Jungle” producidos por crustáceos en ambientes marinos poco profundos (Seilacher, 2007). Se interpreta este tramo como la alternancia de ambientes intermareales con otros de tipo submareal abierto, donde se formarían barras que migrarían en plataformas de tipo bajío aislando zonas más protegidas.
Tramo 3. Presenta un resalte positivo que destaca respecto a los anteriores y una potencia de 36 metros disponiéndose en contacto neto sobre el tramo anterior. Muestra tres tramos principales. El inferior, de 12 m de potencia, está constituido por dolomías ocres de grano fino a medio con estructuras de tipo criptalgal que se ordenan en niveles de 0,8 a 1,2 metros y muestra un nivel milimétrico a techo con alto contenido en Fe. El tramo intermedio está constituido por dolomías ocres de grano fino, formando 8 secuencias de 1,2 metros cuya base muestra estructuras criptalgales y hacia la parte más alta terminan en brechas de disolución o niveles milimétricos con alto contenido en Fe. El tramo superior está semicubierto y muestra niveles decimétricos de tipo grainstone con estructuras de corriente que alternan con niveles de doloesparita de color ocre que no superan los 20 cm de potencia. En conjunto, el tramo 3 se interpreta como la evolución de diferentes subambientes dentro de una zona intermareal con posibles exposiciones subaéreas puntuales que terminarían en zonas submareales más abiertas.
Tramo 4. Al igual que el anterior muestra un resalte positivo marcado y presenta un contacto neto con el tramo anterior y una potencia de 12 metros. Está constituido por dolomías de color oscuro y ocre de grano grueso. Se presenta en niveles de 1,1−1,3 metros, masivos con una marcada disolución a techo que afecta hasta 20 cm donde se concentran tramos con alto contenido en Fe. En la parte basal de estos niveles pueden observarse restos de posibles Unionites y bivalvos indeterminados. Este tramo se interpreta como la evolución de zonas protegidas, quizás de tipo submareal, hacia otra más someras con clara exposición subaérea.
Tramo 5. Se trata de un nivel que muestra un resalte negativo comparado con el anterior y una potencia de 14 metros. Está constituido por dolomías de grano medio-grueso de color gris claro, que forman secuencias de 0,2−0,3 con bioturbación a la base y porosidad fenestral, estructuras criptalgales a techo. Estas secuencias, en la parte mas alta del tramo, presentan también ripples de oscilación, grietas de retracción (“mud-craks”), nódulos de sílex y niveles milimétricos de margas a techo. Se interpreta este tramo como la evolución desde zonas intermareales que evolucionan a otras supramareales.
En la siguiente figura se resume esta serie en forma de columna:
F. Orti et al (2020) consideran que el espesor original de la Unidad Carbonatada Inferior del Muschelkalk Medio es difícil de valorar debido a la migración tectónica. En su estudio se estimaron valores mínimos de 80 metros en la zona de Andilla-Bejís y de menos de 100 metros en el afloramiento de Montán. También consideran difícil de valorar el espesor original de la Unidad Carbonatada Superior de Muschelkalk por causa de que la unidad se encuentra erosionada de manera variable en los afloramientos de Andilla-Bejís, Almarja y Torás, y de que como la unidad se encuentra situada entre las unidades muy plásticas de Muschelkalk Medio(M2) y del Keuper (Tk) en muchos lugares ha perdido su parte inferior y/o su parte mas alta debido a causas tectónicas. Las grandes variaciones de espesores oscilan entre 0 y casi 200 metros en los diferentes afloramientos.
El espesor estimado de la facies de Keuper en el área de estudio varía entre 50 y 100 metros y el espesor de la Formación Imón varia enormemente entre diversos afloramientos (de 15 a 40 metros), lo que puede ser debido a una erosión parcial por el Jurásico en algunos lugares. Su espesor máximo se encuentra cerca del pueblo de Pina de Montalgrao. La Unidad de arcillas rojas de Canales presenta un espesor de unos 40 metros en el afloramiento de Andilla-Bejís.
El espesor de las unidades que forman el Muschelkalk en las secciones estudiadas en el Alto Palencia se muestra en la siguiente Figura (F. Ortí Cabo et al 2020):
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| Figura nº 29 |
En un reciente trabajo (A. Pérez-López et al, 2021) en el que colabora uno de los autores de este articulo (C. Benedicto) se describen para los depósitos carbonatados del Muschelkalk del Este de la Cuenca Ibérica los siguientes tipos de facies:
Facies UBC: Carbonato (dolomicroespáritas negras) con estratificación ondulada.
Facies TB: Carbonatos (dolomicroespáritas) y margas en estratos finos.
Facies BD: Dolomías (doloesparitas) marrones con bioclastos.
Facies BC: Carbonatos nodular bioturbado (Doloespáritas bioturbadas).
Facies LB: Caliza margosa gris con bioturbación.
Facies PT: Caliza margosa (lutita gris oscura) con capas finas como el papel.
Facies BL: Caliza bioclástica con balanoglosites.
Facies PB: Brecha polimíctica (Lags transgresivos).
Facies SD: Caliza con detritos conchíferos (tempestitas).
Facies DDV: Dolomías con cavidades de disolución de evaporitas.
Facies MC: Carbonato microbiano (dolomías grises o cremas laminadas).
Facies IB: Brechas intraformacionales (calizas grises con intraclastos).
Facies ML: Lechos de margas y calizas delgadas con conchas.
Facies OD: Dolomita (dolomicroespáritas) y margas ocres.
Facies FL: Carbonato (microespárita) laminado fino.
Estas facies se agrupan en asociaciones de facies:
FA1: Sakha carbonatada (y llanura de marea), incluyen las facies DDV, MC y PB.
FA2: Llanura de marea, incluyen las facies MC, DDV y OD.
FA3: Lagoon, incluye a las facies LB, BD, BL, ML, SD, PT y IB.
FA4: Complejo de bajios, incluye a las facies BD, MC.
FA5: Zona de costa superior, incluye a las facie TB con canaletas.
FA6: Zona de costa inferior: incluye la facies BC nodulares bioturbadas.
Del estudio de la disposición vertical de estas asociaciones de facies los investigadores han identificado dos secuencias transgresivas – regresivas con dos pulsos transgresivos y dos regresivos en cada una. En el Muschelkalk inferior, y sobre las facies Röt, las primeras en aparecer son las facies FL, también se encuentra la asociación FA1 del entorno de sabkha carbonatada con frecuentes facies MC (dolomías estromatolíticas) y ocasionalmente facies PB (brechas polimícticas). Por encima se sitúan depósitos de ambientes submareales (asociaciones de facies FA2 y FA3 y de ambientes más profundos (FA 6 y FA 7) de rampa carbonatada.
El Muschelkalk inferior (y el superior) se deposito en el margen interior de un mar epicontinental poco profundo con sedimentación inicial de lodos calcáreos y carbonatos microbianos y posterior de calcarenitas bioclásticas, lodos calcáreos bioturbados y algunos otros de mayor energía. Esta plataforma epicontinental evoluciono desde un ambiente de plataforma carbonatada poco profunda hasta un complejo de facies de lagoon-llanura peritidal – sabkha evaporítica. Esta evolución concuerda con la expuesta en otras investigaciones en las que se asume que toda la secuencia del Muschelkalk ocurre principalmente en los entornos poco profundos de las partes internas o intermedias de una rampa homoclinal en la que la fase transgresora comienza con ambientes de llanura de marea y termina con bancos energéticos, mientras que la fase regresiva comienza de con lagoons y lagunas restringidas evolucionando a ambientes inter-supratidales finales con ambientes evaporíticos.
Durante el Muschelkalk inferior se han identificado momentos de emersión con formación de superficies kársticas con mineralizaciones como la descrita en este mismo blog en Olocau (Valencia) y formación de hard ground ferruginosos con bioturbación por pisadas de vertebrados como el que se describe en este articulo.
Pérez-López considera que la deposición de la unidad inferior de Muschelkalk con espesores de hasta 100 metros transcurrió en una plataforma marina somera y productiva, con una subsidencia controlada por importantes fracturas (principalmente la falla Espina-Espadán) y relativamente poco afectada por los eventos más importantes (discordancias regionales, superficies kársticas, niveles de condensación faunística) registrados en otros sectores de la cuenca ibérica o cuencas próximas.
En la siguiente figura (A. Perez-López et al 2021) se pueden ver dos bloques diagramas con los ambientes sedimentarios en la unidad inferior de Muschelkalk durante el Anisense. El diagrama A representa el primer pulso transgresor durante el cual se establecieron nuevas zonas intermareales en un entorno de rampa poco profunda. Los componentes más abundantes de los sedimentos son los fragmentos crinoideos. La presencia de ooides en la plataforma menos profunda más cercana se infiere de microfacies de tempestita oolítica.
El diagrama B representa el estado en que quedo la cuenca en la fase regresiva final, siendo el ambiente más significativo el de sabkha de carbonato en la que se depositaron los sedimentos del "complejo de carbonato terminal".
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| Fgura nº 30 |
Paleontología: aspectos tafonómicos, contenido paleontológico y edad.
El registro fósil del Muschelkalk en el sector estudiado está constituido en su gran mayoría por bivalvos. Se encuentran en ambas unidades carbonatadas, pero la superior es mucho más rica en contenido fósil. Sin embargo, considerando todos los cortes estudiados en la zona y el gran detalle con que se ha realizado el muestreo, hay que destacar que el registro fósil es manifiestamente pobre. Este aspecto del MuschelkalkIbérico se ha considerado como una característica del mismo y su escasa importancia paleontológica ha sido repetidas veces aludida por diferentes autores.
La edad de estos materiales ha sido descrita por algunos investigadores (López, Doubinger, etc...). En el Levante Español la edad de las formaciones estudiadas ha sido precisada mediante conjuntos de polen y esporas obtenidos a lo largo de la facies Muschelkalk incluyendo la formación intermedia no carbonatada. A la Unidad Carbonatada Inferior o Formación Dolomías de Landete (f.d.L.) se le asigna una edad Anisiense (Triásico medio) y la Unidad Carbonatada Superior o Formación Dolomías y calizas de Cañete (f.d.c.C.) se le asigna una edad Ladiniense (Triásico medio) y, posiblemente, Carniense (Triásico superior) en su parte alta. López (1985) se apoya también en otros argumentos para establecer la cronoestratigrafía, uno de ellos es el estudio de la fauna de bivalvos, pero estos fósiles no permiten precisar una edad, debido a que la casi totalidad de las especies estudiadas tienen un rango de distribución temporal muy amplio que abarca todo el Triásico Medio como mínimo. En la serie de Camarena se ha podido determinar las especies Hoernesia socialis (SCHLOTHEIM) y Lyriomyophoria sp.; en Barranco de la Hoya y Ermita; Myophoria vulgaris (SCHLOTHEIM) y en Mas de Herrero; Myophoria vulgaris, Modiolus sp. y Pseudocorbula sp. estas asociaciones pueden considerarse constituidas por elementos autóctonos, acumulados, en su mayoría y algunos resedimentados (Fernández, 1984). Sin embargo, algunos de los elementos característicos de la llamada «Fauna de Temel», que se localizan en las “Capas de Royuela”, como Placunopsis teruelensis y Gervilleia joleaudi, constituyen, a su vez, elementos endémicos propios del «Dominio Sefardí» que migran junto con las facies transgresivas de los carbonatos, de E a W, y que no aparecen en la península Ibérica con anterioridad al Ladiniense.
En la Serie del Muschelkalk inferior de Serra se han estudiado unas faunas de moluscos parecidas a las del mismo piso en el Trías Germánico de las Lowlands de Polonia (Senkowiczowa 1985) y en las montañas Mecsek de Hungría y datados como Pelsoniense por Szente 1997. Ello implicaría una edad Anisiense para los fósiles de Serra. Estas faunas corresponderían al dominio paleogegráfico del Paleo-Tethys.
En la siguiente imagen se pueden ver una asociación de bivalvos cosmopolitas anisienses del dominio paleogeográfico del Paleotethys recolectados en la Formación Landete (M.J. Escudero-Mozo et al. 2015).
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| Figura nº 31 Bivalvos de la Formacion Landete (Anisienses) |
El hallazgo, en Henarejos, de un ejemplar del cefalopo Gevanites. sp., del cual no se conocen ejemplares con posterioridad al Ladiniense, y el hallazgo de conodontos de la especie Pseudofumisius murcianus (López, 1985 y March, 1986), corroboran los datos aportados por los conjuntos de bivalvos, polen y esporas.
En la siguiente figura se puede ver el ammonoideo ceratitico Gevanites (Parnes 1975), un cefalópodo típico del Trías:
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| Figura nº 32: el ammonoideo "Gevatites" fósil guía del Trias. |
En la figura de la derecha se puede ver un collaje con la asociación de foraminíferos aporcelanados y aglutinados recolectada por M.J. Escudero-Mozo et al (2012) en la Formación Landete en el SE de la Rama Castellana de la Cordillera Ibérica (Cuenca-Valencia). La asociación esta compuesta por los foraminíferos Hoyenella sinensis (HO), Paulbronnimannia judicarensis (PREMOLI-SILVA) y Turriglomina mesotriásica (KOEHN-ZANINETTI) y es típica de ambientes marinos someros de baja energía (lagoon). Esta asociación indica una edad Pelsoniense-Illyriense (Anisiense medio-alto).
Las asociaciones palinológicas identificadas en el reciente estudio de F. Ortí et al (2020) para cada unidad estratigráfica se caracterizan por los siguientes taxones clave, y las edades fueron asignadas aplicando el esquema de zonificación palinostratigráfica de Heunisch (1999), recientemente adaptado por Heunisch (en prensa) a las zonas anteriores del Triásico establecidas en el reino germánico por Van Buggenum (1985), Brugman et al. (1988) y Holshuijsen (1987):
Aegeoniense / Bitiniense (Anisiense temprano): Densoisporites nejburgii, Illinites kosankei, Voltziaceaesporites heteromorphus, Triadispora spp.
Bithyniense / Pelsoniense (Anisiense medio): Cristianisporites triangulatus, Stellapollenites thiergartii, Tsugaepollenites oriens, Illinites kosankei, Voltziaceaesporites heteromorphus, Triadispora sp.
En la siguiente imagen se pueden ver una asociación de palinomorfos del Anisiense temprano (Aegeaniense) de Bulgaria muy semejante a la descrita para el Anisiense Medio en el trabajo de F. Orti et al (2020):
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| Figura nº 34: Collaje con la asociación de palinomorfos típica del Anisiense Medio (F. Orti et al, 2020) |
IIlyriense (Anisiense tardío): Stellapollenites thiergartii, Microcachryidites spp., Illinites chitonoides, Triadispora sp.
Fassanianiense (Ladiniense temprano): Kuglerina meieri, Protodiploxypinus gracilis, Podosporites amicus, Illinites chitonoides, Institisporites sp.
Ladiniense (indiviso): Kuglerina meieri, Illinites chitonoides, Protodiploxypinus gracilis, Aratrisposites sp.
Carniense (indiviso): Camerosporites secatus, Triadispora verrucata, Patinosporites densus.
En la cuenca germánica del Triásico, y según los conjuntos palinológicos, el Muschelkalk Inferior, el Muschelkalk Medio y la parte inferior del Muschelkalk Superior son anisienses, mientras que las partes media y superior del Muschelkalk Superior y el Keuper Inferior (Lettenkohle) son de edad Ladiniense.
Los principales resultados del estudio palinológico realizado por F. Ortí et al (2020) en la zona del Alto Palancia son los siguientes:
1.- Una muestra en la facies de Röt produjo una asociación palinológica de edad Anisiense.
2.- En la unidad de Muschelkalk Inferior, los resultados fueron que todas las muestras de la alternancia de margas carbonatadas inferiores eran anisienses o anisienses tempranos (Aegeanienses / Bitinienses) las muestras de las dolomías serian anisienses y las muestras de las alternancias de margas y dolomías serian Anisiense medio (Bithiniense-Pelsoniense).
3.- En el Muschelkalk Medio se encontraron asociaciones del Anisiense medio-tardío (principalmente Illyrienses).
4.- En la Unidad Carbonatada Superior de Muschelkalk, en todas las muestras de las alternancias de margas y dolomías de la parte inferior de la Unidad se encontraron asociaciones ladinienses. En todas las muestras de la alternancia de margas y dolomías de la parte superior se encontraron asociaciones ladinienses tempranos (Fassaniense). Todas las muestras asignadas al Ladiniense representan muy probablemente la etapa Fassaniense.
5.- No se obtuvieron resultados de las litologías arcilloso-margosas-yesosas de la facies de Keuper.
Los resultados palinológicos del presente estudio coinciden en parte con los de Doubinger et al. (1990), que se realizo en un área mucho más amplia ubicada al Oeste. En el área de estudio, todas las muestras productivas de la facies Röt y las unidades Muschekalk inferior y medio se atribuyen al Anisiense. Esto parece estar de acuerdo con la asignación de una edad Pelsoniense para el intervalo superior de la facies de Buntsandstein (parte superior de la Formación Lutitas y areniscas de Serra (Garay Martín, 2001) por Santos-Cubedo et al. (2014) cerca de Bejís. La datación de este intervalo areniscoso, que subyace directamente a la facies de Röt, se basa en el hallazgo de huellas de tetrápodos que ya hemos mencionado. El equivalente lateral de la Formación Serra, la Formación Eslida de López-Gómez y Arche (1992), ha sido fechado como Bithiniense-Pelsoniense por Juncal et al. (2018) en la Cadena Ibérica. En el área de el Alto Palancia, todas las muestras de las dos alternancias de margas y dolomías en la unidad superior de Muschelkalk fueron asignadas al Ladiniense.
COLUMNA ESTRATIGRÁFICA DE MUSCHELKALK INFERIOR (M1) DEL AFLORAMIENTO TRIÁSICO DE “LA ALMARJA” (EL TORO, CASTELLÓN).
Ascendiendo por la carretera local que desde El Toro asciende hasta la antigua base militar del ejercito de tierra, se llega a un paraje llamado “la Musa”, en el cual aflora la casi totalidad de esta unidad de manera fácilmente accesible y donde Constantino Benedicto Bretó levantó la siguiente columna litoestratigrafica:
Coordenada de referencia.
X= 0688858
Y= 4423851
Z= 1167 m
Este punto situamos el contacto entre las alternancias de la base de M1 y la subunidad superior claramente dolomítica. La zona de alternancias está prácticamente cubierta por un gran deslizamiento de ladera que nos cubre la visibilidad de estas alternancias y del techo de la unidad Buntsandstein. Se mide un buzamiento de unos 45º SE que correspondería a un flanco de un pliegue antiforme que disminuye buzamiento ladero arriba tal y como nos acercamos a la zona de charnela.
Ascendiendo por la ladera (poco practicable) se puede correlacionar la capa que hace de limite entre las 2 subunidades de M1 y de igual forma tener una buena exposición de gran parte de la subunidad de alternancias. Así́ mismo en la carretera se observa un gran bloque deslizado en el que se puede observar el contacto original Buntsandstein / Mushelkalk, que hoy en día y gracias al gran deslizamiento es prácticamente inapreciable.
Teniendo claro que el contacto real no lo vemos por el deslizamiento y que por lo tanto hemos perdido algún metro de serie en la base de la columna podemos empezar la serie asumiendo que los metros no visibles podrían corresponder a parte del bloque deslizado junto a la carretera.
MIEMBRO 1. Alternancias de calizas, margocalizas y margas. (15,45m).
- 2,00 m. Nivel calizo con gran presencia de bioturbación, estratos que van desde pocos mm hasta varios cm y que presentan límites sinuosos y terminaciones laterales. La estratificación puede romperse, especialmente en los menos potentes, hay brechificaciones, oquedades, disoluciones y moldes de cristales que pueden medir hasta varios centímetros.
- 2,15 m. Intercalación margosa de color ocre de 0,15 metros de grosor total.
- 3,85 m. Conjunto dolomítico, de 1,70 metros de grosor total, con capas lenticulares que presentan litologías finas en las juntas de estrato (margocalizas o incluso margas), granulometría fina y orden centimétrico.
- 4,50 m. Nivel de margocalizas de 0,65 metros de grosor que se presenta en delgadas capas de pocos milímetros a 2-3 centímetros de espesor y morfología lenticular.
- 05,90 m. Dolomía masiva en bancos de orden decimétrico con un grosor de 1,40 metros que dan lugar a un resalte. Son de color ocre oscuro y en los 40 centímetros superiores se aprecian muy bien los límites de estrato sinuosos.
- 10,25 m. Nivel mas grueso (4,35 metros de grosor) de margocalizas, con alguna pasada más margosa, de aspecto general blando. Capas sinuosas, fucoidales que están muy degradadas. En análisis de una muestra ha dado un resultado negativo den polen.
- 13,25 m. Grueso nivel (3 metros) de margocalizas en bancos de hasta 2/3 cm de tamaño de grano medio, con alguna pasada de caliza arenosa.
- 014,15 m. Dolomías en bancos de hasta 3 centímetros de espesor, en capas onduladas y lenticulares de tamaño de grano medio-grueso de dolomía ocre masiva (0,90 m.).
- 15,45 Nivel de 1,30 metros de margas y margocalizas de color ocre.
La capa que sigue ya podríamos considerar que es la primera del paquete dolomítico potente, trasladamos esta capa visualmente hasta aproximadamente el pino junto a la carretera y seguimos la medición por ahí́ (punto GPS ya citado), con un buzamiento de unos 45º SE.
MIEMBRO 2A. Sabka carbonatada incipiente. (11,25 m).
-17,35 m. Conjunto dolomítico, de 1,90 metros de grosor, parcialmente cubierto junto a la carretera y expuesto hacia la cima. Bancos centimétricos de dolomía gris.
-19,95 m. Conjunto dolomítico, de 2,60 metros de grosor, en estratos de 4-10 cm de dolomía de tamaño de grano fino con alguna recristalización, limites de estratos sinuosos.
- 20,50 m. Dolomía de grano fino en estratos de poca extensión lateral y de una potencia máxima de unos 10 cm. Con un grosor total de 0,55 metros.
- 22,35 m. Nivel de 1,85 metros de grosor de dolomía de tamaño de grano fino a medio, en estratos de límites sinuosos y potencia de 4-6 cm (muy puntualmente puede llegar a 10 cm). Destaca la presencia de estructuras generadas por karstificación por gran parte de la columna y que aparecen y desaparecen debido a su morfología lenticular, a lo largo de casi todo el resto de la columna, son de color naranja rojizo y de espesores variables. Pero que en ningún caso sobrepasan los 30 cm.
- 23,20 m. Dolomía de grano fino con un grosor de 0,85 metros, que a techo presenta moldes rellenos de cristales de calcita/dolomita y pequeñas vacuolas.
- 24,15 m. Nivel de 0,95 metros de dolomías de grano fino en capas de 4-12 cm, a techo presenta microvacuolas recristalizadas de tamaño milimétrico.
- 24,90 m. Dolomía en estratos de unos 5 cm de potencia, con juntas de estrato onduladas y granulometría fina/media con un espesor conjunto de 0,75 metros.
- 25,95 m. Capa de espesor métrico (1,05 m.) dolomítica con bioturbación a gran escala, en bancos de potencia variable, aspecto ocre. Se trata de un enmascaramiento de la unidad original que pertenece al conjunto de la sabka carbonatada.
- 26,70 m. Capas de dolomía de grano fino, con un grosor conjunto de 0,75 metros, con grietas de desecación a techo en todas las capas, internamente puede haber burrows de tamaño medio y menor extensión que en la capa anterior.
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| Figura nº 35: Relleno kárstico con fósiles en la dolomia en la base del Miembro 2 |
MIEMBRO 2B. Subunidad energética de “barras”. (10,80 m).
- 27,20 m. Estratos lenticulares de dolomía microcristalina, juntas de estrato sinuosas, lentículas de 0-24 cm que forman un conjunto de 0,50 metros.
- 27,90 m. Nivel de 0,70 metros de dolomía microcristalina laminada/lenticular de menos de 5 cm de potencia.
- 28,10 m. Dos estratos de 10 cm cada uno de dolomía cristalina de grano fino.
- 29,85 m. Estratos de dolomía cristalina de grano fino de 1-4 cm de grosor que hacia l techo van pasando a dolomías de grano medio, formando un conjunto de 1,75 metros de espesor. A 10 centímetros por encima del contacto con el conjunto inferior presenta brechificación interna (tempestita?), por encima de este nivel aparece un nivel de burrows de gran escala.
- 30,15 m. Estratos de dolomía de hasta 10 cm formando un conjunto de 0,30 metros de grosor.
- 31,10 m. Nivel métrico (0,95 m.) que se presenta en estratos oblicuos de dolomía microcristalina de grano grueso con juntas de estrato sinuosas y morfología lenticular y acuñamientos laterales. Fuerte bioturbación.
- 31,85 m. Capas de dolomía de grano grueso con ferruginizaciones en las fisuras que afectan en forma de aureola a la dolomía, las juntas de estrato son sinuosas y la potencia de los estratos de hasta 8 centímetros (0,75 metros en conjunto), con poca extensión lateral, observándose fuertes abultamientos y estrechamientos en las potencias en poco espacio lateral.
- 33,30 m. Capas de dolomía de grano fino, con estratos sinusoidales de 3/5 cm (1,45 metros en conjunto) con posibles grietas de desecación a techo.
- 35,25 m. Capas de dolomía de potencia mayor hasta 10 cm formando un conjunto de 1,95 metros de espesor.
- 36,00 m. Capa de dolomía de grano medio a grueso de 0,25 m. de grosor y aspecto similar a las anteriores, pero con una intercalación de pocos milímetros de arcilla a techo.
- 36,15 m. Delgada (0,15 m) capa de dolomía de grano fino con fracturas perpendiculares a la estratificación. Presenta una zona de unos 5 cm con intraclastos y endurecida.
- 36,70 m. Nivel de medio metro (0,55 m.) de dolomía cristalina de grano grueso.
- 37,50 m. Nivel métrico (0,80 m) de dolomía cristalina de grano grueso y con ¿marcas de presión? centimétricas a techo, tras un examen detallado de las mismas se llega a la conclusión que se trata de icnitas producidas por vertebrados.
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| Figura nº 37: Foto interpretada del contacto de los miembros 2 y 3. |
MIEMBRO 3. Miembro bioturbado de capas arriñonadas. (16,50 m).
- 38,15 m. Dolomía cristalina de grano medio en capas sinuosas de orden centimétrico, con limites de estrato sinuosos y un grosor conjunto de 0,65 metros.
- 39,95 m. Dolomía cristalina de grano fino, estratos de menos de 2 cm, dando un aspecto general de zona blanda de 0,80 metros de espesor. Estratos rotos por presión internamente, algunas juntas entre estrato presentan arcillas, internamente se detectan burrows y brechificaciones.
- 40,10 m. Lo mismo que el nivel anterior, pero sin juntas arcillosas.
- 40,85 m. Dolomía microcristalina de grano fino en estratos centimétricos y de aspecto sinusoidal con un grosor conjunto de 0,75 metros. Hay bioturbación y perforaciones (burrows) más importantes en la mitad inferior.
- 42,35 m. Dolomía micro cristalina de grano fino, en estratos de hasta 10 cm de morfología lenticular y límites sinuosos con un espesor conjunto de 1,50 metros.
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| Figura nº 38: Dolomías de aspecto seudonoduloso, muy bioturbadas. |
- 42,60 m. Delgado nivel (0,25 metros) de dolomía brechificada en bancos centimétricos y de limites sinuosos y con grietas de desecación en superficie.
- 42,70 m. Delgado (0,10 m) nivel dolomítico más blando que el anterior.
- 42,78 m. Muy delgado nivel (8 cm.) de dolomía brechificada en bancos centimétricos con limites sinuosos y grietas de desecación en superficie.
- 43,40 m. Dolomía cristalina de grano medio en bancos centimétricos con un grosor en conjunto de 0,62 metros, presentan marcas superficiales de brechificación y techo ondulado.
- 45,05 m. Conjunto de 1,65 metros de espesor de estratos de orden centimétrico de dolomía, que debido a la gran bioturbación existente han perdido la morfología de estrato excepto en algún punto, se observa la presencia de alguna franja de material “blando” debido a la poca consistencia de los estratos; burrows y bioturbación de gran escala.
- 45,30 m. Estratos de dolomía cristalina de grano fino-medio. Tramo muy fino: 0,25 metros.
- 47,05 m. Niveles ocres, estratos dolomíticos de orden centimétrico a decimétrico de 1,75 metros de grosor.
- 49,35 m. Nivel de 2,30 metros de grosor de dolomía microcristalina de grano medio en estratos lenticulares de límites sinuosos y con bioturbación.
- 51,35 m. Zona de 2 metros de grosor muy bioturbada que llega a perder la estratificación, estratocreciente en los 60 cm superiores, contactos sinuosos.
- 53,15 m. Capas de dolomía de tamaño superior a las inmediatamente inferiores formando un conjunto de 1,75 metros de espesor, pero en la parte superior vuelven a perder potencia, la dolomía es microcristalina de grano medio.
- 53,85 m. Capa brechificada de 0,70 metros de grosor, de color gris/ocre.
- 54,00 m. Estratos dolomíticos sinuosos de orden centimétrico (0,15 m) y muy bioturbados, de consistencia blanda (posible aporte terrígeno).
MIEMBRO 4. Subunidad de transición capas detriticas y bioturbadas (9,25 m).
- 55,35 m. Dolomía cristalina de grano fino a medio en estratos lenticulares de hasta 8 cm formando un conjunto de 1,35 metros de espesor.
- 59,00 m. Similar a la inmediatamente inferior, pero formando un conjunto de mayor espesor (3,65 m.) pero con algunos estratos que presentan menor dureza y un color mas claro, la morfología es lenticular que en la parte mas gruesa es de algo mas de 30 cm, está bioturbado y los fucoides son muy claramente apreciables.
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| Figura nº 39: Ejemplares de Fucoides. |
- 59,40 m. Conjunto de 0,40 metros de espesor de estratos lenticulares muy bioturbados de dolomía de grano fino y color pardo, presenta vacuolas y en algunos estratos brechificación.
- 62,00 m. Capas lenticulares de dolomía microcristalina de grano fino-medio, con bioturbación y limites ondulados, hay vacuolas, algunas rellenas de calcita y fantasmas de gasterópodos, las superficies de estrato son irregulares. El grosor del nivel es de 2,60 metros.
- 63,25 m. Nivel de 1,25 metros de dolomía cristalina de grano fino con perforaciones ( burrows) a techo. Se mide buzamiento nuevo 40 SSW.
MIEMBRO 5. Sabkha carbonatada de techo de dolomía blanca. (15,65 m).
En este tramo se rehacen las mediciones ya que un principio se dió potencia de más.
- 65,95 m. Nivel blando de 2,70 metros medido con Jacob, son dolomías con importante aporte de terrígenos, estratos centimétricos de limites sinuosos (en los pequeños puntos observables ya que está muy cubierto).
- 67,95 m. Nivel de 2 metros de dolomía de grano fino a medio.
- 71,10 m. Dolomía más competente de grano medio, estratos lenticulares e irregulares de limites sinuosos de 3,15 metros de espesor total. En los últimos 20 cm la estratificación está rota por la bioturbación.
Nos desplazamos siguiendo este techo a una cota inferior.
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| Figura nº 40: Vacuolas rellenas de calcita y fantasmas de gasteropodos. |
- 73,60 m. Nivel de 2,50 metros, medido con Jacob, dolomía de aspecto detrítico de grano fino y aspecto blando en paisaje.
- 74,00 m. Dolomía de grano medio a grueso, con 0,40 metros de estratificación lenticular y juntas sinuosas.
- 75,15 m. Dolomía de grano medio a grueso y 1,15 metros de grosor, de aspecto más competente que las superior e inferior a ella.
- 76,85 m Tramo de 1,70 metros, medido con Jacob. Dolomía de aspecto terrígeno.
- 77,15 m. Dolomía brechificada de grano fino y morfología lenticular de pequeño grosor 0,30 metros. Presencia microfósiles y esta bioturbada, “Capa bodrio”).
- 78,65 m. Nivel de 0,50 metros, medido con Jacob, se presenta cubierto y posiblemente con litología mas blanda.
-- 78,90 m. Nivel de 0,25 metros poco brechificado y muy bioturbado. Endurecido. Aparecen cristales idiomorfos de cuarzo fenómeno que ya se ha observado en otras columnas de la región por ejemplo en Andilla.
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| Figura nº 41: Techo de estratificación con concentración de fósiles de equinodermos. |
MUSCHELKALK 2 (M2).
- 80,40 m. Nivel de 1,50 metros de grosor de dolomías terrígenas blandas que no dan relieve y con estratificación lenticular de orden centimétrico. Se ha tomado una muestra para el estudio de polen dando un resultado positivo: Anisiense Inferior.
- 81,00 m. Nivel de 0,60 metros de grainstone con brechificación y bioturbación interna.
- 87 m. Nivel de 6 metros de espesor de naturaleza blanda, que posiblemente comprendan las primeras capas del M2, esta poco dolomitizado y es de color ocre. Localmente se encuentra una grainstone ocre con laminaciones milimétricas.
Se toma un punto GPS en el contacto con las arcillas y yesos rojos del M2:
X= 688619
Y=4423680
Z= 1183 +-5 m.)
El punto esta tomado en un pequeño barranco cerca del cual hay un poste de tendido eléctrico y mas abajo un gran bloque dolomítico caído. Cerca hay un corral ganadero.
Cabe destacar que sobre la facies roja de M2 hay una facies gris residual, conservada en parte bajo la discordancia Triásico/Jurásico, y dicha facies gris presenta fósiles de vertebrados (reptiles marinos del periodo Anisiense), se trata de osteodermos de placodontos y mas restos óseos. Así mismo una de las dos muestras de polen recogidas ha dado positiva y se data como Anisiense.
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| Figura nº 42. Osteodermo de placoconto procedente del techo de la columna. Anisiense. |
En la siguiente figura se adjunta, a modo de resumen, el perfil litoestratigráfico descrito anteriormente:
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| Figura nº 43: Columna de La Almarja |
HUELLAS DE TETRAPODOS TRIASICOS.
En los terrenos pertenecientes al antiguo supercontinente Pangea las huellas de tetrápodos del Triásico tienen una amplia distribución, apareciendo en América del Norte, América del Sur, Europa, África del Norte, China, Australia, la Antártida y el Sur África. Frecuentemente estas huellas aparecen en secuencias sedimentarias que carecen de fósiles corporales bien conservados y son de utilidad para la determinación de la edad y la correlación de unidades estratigráficas en las que aparecen.
El
mayor problema con la bioestratigrafía y biocronología del Triásico basada en huellas
de tetrápodos es la falta de uniformidad de la icnotaxonomía y la dudosa asignación
genérica de huellas que muestran una variación extrema en sus formas debido a
fenómenos extramorfológicos, generalmente relacionados con la calidad del sustrato
en las que quedaron impresas.
Muy a
menudo en el registro global de icnofósiles se puede observar que varios
conjuntos de huellas tienen un rango estratigráfico restringido y por lo tanto aparecen
en distintos intervalos de tiempo. Algunos de estos conjuntos reflejan
distintas etapas en el desarrollo evolutivo del aparato locomotor, como lo
indican sus proporciones de dígitos y los patrones de las trazas. Los principales
elementos encontrados en los terrenos triásicos son pistas de arcosaurios con Rotodactylus,
el ichnotaxón quirotheriano Protochirotherium, Synaptichnium, Isochirotherium,
Chirotherium y Brachychirotherium, además de grallatoridos que
pueden ordenarse parcialmente en un secuencia funcional-evolutiva. Las huellas
mas comunes no atribuibles a arcosaurios son especialmente las de los icnotaxones:
Rhynchosauroides, Procolophonichnium, Capitosauroides y
varios tipos de dicinodontes relacionados o formas similares a las de los
mamíferos.
A
partir del patrón de distribución temporal, H. Klein & G. Lucas (2010)
reconocen hasta cinco distintos biocronos basados en asociaciones de huellas
de tetrápodos:
1.
Huellas de dicinodontes (Lystrosaurus). Edad: Lootsbergiense=Induense.
2. Huellas
de Protochirotherium (Synaptichnium), Rhynchosauroides, Procolophonichnium.
Edad: Nonesiense-Induense = Olenekiense. Protochirotherium es característico de
los niveles de edad Nonesiense, es decir Olenekiense. Morfológicamente, y en
base a su distribución temporal, puede considerarse como la 'raíz' hipotética
de desarrollos locomotores posteriores en arcosaurios.
3. Huellas
de Chirotherium barthii, Chirotherium sickleri, Isochirotherium, Synaptichnium
(Brachychirotherium), Rotodactylus, Rhynchosauroides, Procolophonichnium, junto
a huellas de decinodontes, Capitosauroides. Edad: Nonesiense-Perovkaniense = Olenekiense-Anisiense
temprano. La aparición de Chirotherium barthii y C. sickleri, Rotodactylus,
Isochirotherium y Synaptichnium ('Brachychirotherium') indica aproximadamente el
paso del Nonesiense –Perovkense (finales Olenekiense-Anisiense). Quirotherium barthii
y C. sickleri desaparecen durante el Anisiense
4. Huellas
de Atreipus-Grallator (Coelurosaurichnus), Synaptichnium (Brachychorotherium), Isochirotherium,
Sphingopus, Parachirotherium, Rhynchosauroides, Procolophonichnium. Edad: Perovkense–Berdyankiense
= Anisiense tardio-Ladiniense). La aparición de huellas tridáctilas y trazas de
cuadrúpedas a bípedas del tipo Atreipus-Grallator ('Coelurosaurichnus') junto a
huellas pentadactilas de Sphingopus y Parachirotherium indican el Perovkense
tardío -Berdyakiense (= Anisiense tardío -Ladiniense).
5. Huellas
de Brachychirotherium, Atreipus–Grallator, Grallator, Eubrontes, Apatopus,
Rhynchosauroides, junto a huellas de dicinodontes. Edad: Otischalkiense-Apachense=Carniense-Rhaetiense).
Brachychirotherium (sensu stricto) aparece en el comienzo del Carniense
temprano es por lo tanto, junto con Atreipus– Grallator (trazas cuadrúpedas a
bípedas), Grallator y Eubrontes (trazas bípedas), un icnotaxón característico
del Triásico Tardío y su límite superior estratigráfico es el límite Triásico –
Jurásico (finales del Apacheense); no hay evidencia de Brachychirotherium en
estratos postriásicos.
Aunque
estos 5 biocromos del registro temporal de huellas de vertebrados terrestres es
útil en la bioestratigrafía y biocronología del Triásico, presentan una menor
resolución que los ocho que tiene el registro de fósiles corporales (huesos y
dientes), sin embargo, como ya se ha indicado, las huellas sirven a grandes
rasgos para indicar la edad estratigráfica de los lugares donde los fósiles
corporales son escasos.
Klein y Haubold (2007) discriminaron seis biocrones
(I-VI) en base a las asociaciones de huellas de arcosaurio. El comienzo de cada
uno de los biocronos está marcado por el dato de primera aparición (FAD) de un
icnotaxón índice característico (en negrita):
I. Protochirotherium,
representativo del Induense-Olenekiense tardío;
II. Chirotherium,
Rotodactylus, Isochirotherium, Synaptichnium ('Brachychirotherium'), indicativo
del Olenekiense fianl-Anisiense;
III. Sphingopus–Atreipus–Grallator,
Rotodactylus, Isochirotherium, Synaptichnium (‘Brachychirotherium’), indicativo
del Anisiense tardío – Ladiniense;
IV. Parachirotherium
– Atreipus–Grallator, Synaptichnium ('Brachychirotherium'), indicativo del Ladiniense terminal.
V. Atreipus–Grallator,
Brachychirotherium, indicativo del Carniense –Noriense.
VI. Grallator–Eubrontes,
Brachychirotherium, indicativo del Noriense-Rhaetiense.
Lucas
(2003, 2007) definió cinco asociaciones de huellas del
Triásico:
1.
Huellas de dicinodontes, las más antiguas del Triásico;
2. Chirotherido,
del Olenekiense-Anisiense;
3. Procolophonichnium–Rhynchosauroides,
del Anisiense– Ladiniense;
4.
Dinosauromorfo, del Ladiniense-Carniense;
5.
Dinosaurio, del Carniene-Rhaetiense.
En esta
división de Lucas, la asociación 2 corresponde a las asociaciones II y III de Klein
y Haubold (2007), la 3 a la III, la 4 a la IV, y la 5 a la V y VI.
Por su
parte Hunt & Lucas (2007b) propusieron cinco asociaciones:
1.
Huellas de dicinodontes, del Triásico temprano;
2.
Quiroterio, del Olenekiense- Anisiense temprano;
3.
Dinosauromorfo, del Anisiense tardío – Ladiniense;
4.
Dinosaurio tridáctilo, del Carniense – principios de Noriense;
5.
Sauropodomorfo, del Noriense-Retiense.
En el
siguiente grafico se puede ver un resumen de las asociaciones antes descritas:
Distribución estratigráfica de taxones de huellas de tetrápodos y grupos de formas en el Triásico con los biocrones y asociaciones característicos reconocidos por diferentes autores. Gráfico de rango de huellas de arcosaurio según Klein & Haubold (2007).
ICNOFAUNAS DE VERTEBRADOS DEL TRIASICO IBERICO
En la siguiente tabla y a modo orientativo se hace un resumen de las edades y pisos del Triásico de la Cordillera Ibérica y de las distintas formaciones litoestratigráficas que saldrán a colación al hablar de la icnofaunas del Triásico Ibérico:
El análisis del registro ibérico de huellas de tetrápodos triásicas es desigual, en términos de abundancia, a lo largo del tiempo. Desde el Triásico más temprano hasta la parte final del Triásico Inferior, el registro es muy escaso, siendo Rhynchosauroides el único ichnotaxon conocido, pero Rhynchosauroides cubre un amplio rango temporal y proporciona poca información para la biocronología.
En el siguiente grafico (tomado de Díaz-Martínez et al. 2015) se puede ver un resumen de las huellas de tetrápodos en el Triásico y su aparición en el registro ibérico, casi todos estan presentes en el Anisiense. El registro más completo del Triásico Ibérico es la icnoasociación del Anisiense, que está compuesto por los icnogéneros Dicynodontipus, Procolophonichnium, Rhynchosauroides, Rotodactylus, Chirotherium, Isochirotherium, Coelurosaurichnus y Paratrisauropus.
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| Figura nº 46 |
En la siguiente tabla se puede ver los icnotaxones estudiados y documentados en la Península Ibérica y como los mas abundantes de todos corresponden a: Rhynchosauroides y Chirotherium.
En los depósitos triásicos que se localizan en la parte oriental de la Península Ibérica (Cordilleras Cantábrica, Ibérica y Pirenaica) se han encontrado en entornos continentales (depósitos fluviales) abundantes icnofaunas de tetrápodos, estas icnofaunas presentan un predominio del tipo "lacertoide", como Rhynchosauroides, sobre otros icnogéneros como los crurotarsales (Chirotherium, Isochirotherium, Rotodactylus, Procolophonichnium, y Synaptichnium), siendo los dos últimos los menos comunes. Esta asociación de huellas podría considerarse característica de la fauna global de huellas dominada por quiroteridos de finales de Olenekiense. La fauna de vertebrados encontrada en estos depósitos fluviales consiste en anfibios temnospondylos (capitosaurios)asociados con pocos arcosáuridos y restos de procolofonoides como en el sitio de La Mora, en el área del Montseny (Gaete et al. 1993, 1996; Fortuny et al. 2009). Estos hallazgos apoyan la idea de que los arcosauriformes y los procolofonoides son potenciales autores de las icnitas encontradas en la zona. Esta fauna es similar a la fauna Buntsandstein superior recuperada en la Cuenca Germánica, aunque hasta la fecha no se ha encontrado ninguna huella puede ser atribuida a anfibios en la Península Ibérica.
G. Gand et al 2010 menciona la siguiente asociación de icnotaxones para el Anisiense de la Cordillera Ibérica: El Lepidosauriforme; Rhynchosauroides, los Crurotarsos: Chirotherium, Isochirotherium, Brachychiroterium y Synaptichnium y los Dinosauroides: Coelurosaurichnus, Paratrisauropus y Procolophonichnium.
En la zona del Montseny (Barcelona) se han descubierto en facies de Buntsandtein de edad Anisiense (datada con palinimorfos) los icnotaxones Rhynchosauroides sp, Rhynchosauroides cf beasleyei, Chiroterium barthii, Synaptichnium sp y Isochirotherium, Dicydontipus, Rotadactylus y posiblemente Procolophonichnium sp. También se han encontrado huesos de temnospondilos capitosaurios, algunos amniotas incluyendo arcosauriformes y procolophonoides y del capitosaurio Calmasuchus acri. En la siguiente figura se pueden ver pisadas de tetrápodos del Anisiense del Monstseny: A) Synaptichnium, B) Chirotherium y C) Isochirotherium:
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| Figura nº 48: Huellas del Anisiense del Montseny (Fortuny et al, 2011) |
Otras zonas del NE de la Península Ibérica en la que se han encontrado restos óseos son la zona del Congost hay localidades en las que se han encontrado peces fósiles junto a restos fragmentarios de sauropterigios paquipleurosauroides (Llopis-Lladó, 1942; Sanz, 1983) y en Olesa de Montserrat donde se recogieron huesos indeterminados.
Varios yacimientos de icnitas de tetrápodos del Anisiense Inferior-medio y Medio se han encontrado de otros sitios de la Península Ibérica. Por ejemplo huellas de tetrápodos se conocen en los yacimientos del Moncayo (Zaragoza) (Navas, 1906; Leonardi, 1959), de Molina de Aragón (Guadalajara) (Calderón, 1897; De Mathieu et al., 1978), en la sección Corbalán (Teruel) en la Formación Eslida (Gand et al., 2010), en el Macizo de Montalbán (Teruel) (Ezquerra et al., 1995), en Puentenansa (Santander) (Demathieu y Saiz-Omeñaca,1977), en Peña Sagra (La Rioja) (Demathieu y Saiz-Omeñaca, 1990).
En la zona del extremo noroccidental de la Cordillera Ibérica (Guadalajara) aparece un conjunto de huellas en el transito Buntsandtein – Muschelkalk que pertenecen a tres grupos principales: lacertoide, cocolidroide y dinosauroide. Se han determinado (G. Demathieu et al 1978) huellas de Chirotherium sp (gallicum), Isochiroterium sp (coltoni), Coelurosaurichnus sp, Synaptichnium sp (diabloense), Batrachopus sp y Rhynchosauroides sp (virgiliae). El rango temporal de estas huellas va del Triásico Inferior y Medio al Triásico Medio-Superior con algunas especies de Scytiense-Anisiense.
Huellas de pisadas de tetrápodos se conocen en depósitos fluviales en el límite Buntsandstein-Muschelkalkcerca de Nuévalos (Zaragoza). En Camarena y Boniches (G. Gand et al., 2010) se han encontrado varios ichnogeneros en la Formación Landete, concretamente una huella fragmentaria de un dinosaurio en la base de esta Formación y varios quiroteriodes, junto a rastros de dinosaurio, en niveles mas altos de la misma. También en la parte baja de la Formación Landete, cerca de Camarena, a unos 10 km al norte de Boniches, se ha encontrado una superficie de estratificación con huellas de Brachychirotherium gallicum. Estos niveles de huellas se originaron en llanura carbonatada inter y supramareales (López-Gómez et al., 1988).
En depósitos fluviales en Jaén (Santisteban del Puerto) han aparecido huellas tridáctilas de un reptil crurotarsal / dinosauroide.
En el caso de las Islas Baleares, se han notificado huellas y huesos de tetrápodos en la Sierra de Tramuntana (Mallorca) (Calafat et al.1987), aunque su edad es controvertida.
Faunas triásicas marinas aparecen en el sitio clásico de Alcover, donde se conocen vertebrados ladinienses y también en otras varias localidades del resto de la Península y Baleares. Por ejemplo, hay Nothosaurios en Mallorca y Huesca, también aparecen estos animales junto a placodontos en Guadalajara. En esta ultima localización, pero en otros niveles, se han encontrado huellas de tetrápodos lo que demuestra la existencia de cambios del nivel del mar durante el Ladiniense. En el Levante Español (Cuenca, Valencia,…) se han encontrado peces, notosaurios y placodontos en la Formación Dolomías y Calizas de Cañete donde la sedimentología y fauna de invertebrados (bivalvos) indican que estos vertebrados vivieron en una llanura de marea cerca de una laguna submareal. En Albacete y Jaén se has descubierto faunas de peces, notosaurios, placodontos, paquipleurosaurios y quizás Tanystropheus que vivieron en un ambiente de costero y desértico.
DESCRIPCION DE LOS PRINCIPALES ICNOTAXONES IBERICOS:
Ichnogénero Rhynchosauroides (Maidwell 1911).
Este ichnogénero se encuadra dentro del Grupo de Lacertideos y Rhynchocephaliodes de Nopsca (1923). Incluye gran cantidad de icnoespecies de las que en España hay descritas cuatro.
Descripción del icnogénero:
Manos: las huellas de las manos son pentadáctilas ectaxónicas, muy asimétricas y plantígradas. Cuatro dedos (I-IV) se dirigen hacia adelante y uno, el dedo V, se dirige lateralmente. Las huellas presentan pequeño tamaño con una longitud de 3 - 4 cm y 2 – 3 cm de ancho, siendo la relación longitud / anchura 1,5). Los dedos son más largos que anchos y están rotados. El dígito IV es el más largo. Dígito IV> III> II> I> V. Las huellas pueden mostrar impresiones claras de garras. Las palmas pueden estar bien marcadas y son bilobuladas.
Pies: se suelen presentar como huellas tetradáctilas, muy asimétricas y digitígrada. Los cuatro dedos (I-IV) son más largas que anchas, se dirigen hacia adelante y giran medianamente. Estas huellas fueron hechas por animales cuadrúpedos cuyos autópodos, cuando se encuentran completos, son digitígrados a semi-plantígrados, pentadáctilos y acabados en finas garras. Los dedos son delgados y flexibles y están claramente separados. En el pie, la impresión del dígito V se desplaza hacia atrás, en ángulo lateralmente hacia afuera de los demás dígitos y a menudo se reduce a la marca de su garra. En algunos casos, se conserva la impresión de escamas. La posición de la huella de la mano varia, pero muy a menudo se ubica en la parte posterior de la del pie, lo que indica que las extremidades posteriores son mas largas que las anteriores tal como se puede ver en la siguiente figura:
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| Figura nº 49 |
Las huellas son de pequeño tamaño (- 40 mm) suelen aparecer agrupadas y con diferentes orientaciones y generalmente incompletas y presentar una gran variabilidad en sus formas. Los Rhynchosauria incluían una sola familia, llamada Rhynchosauridae y se extienden por todo el Triásico desde el Triásico Inferior al Triásico Superior llegando a encontrarse en el Jurásico Superior de Asturias (Formación Lastres).
Las huellas de Rhynchosauroides están relacionados con diferentes organismos productores pero todos ellos reptiles lacertoides que podrían haber sido rynchosaurios un grupo de reptiles diápsidos del grupo Archosauromorpha parientes lejanos de los arcosaurios. Eran animales herbívoros y/o insectívoros, a veces muy abundantes ya que en algunas localidades llegan representar entre el 40 y el 60% de los especímenes encontrados. Al igual que muchos animales de esta época, tenían una distribución mundial en el supercontinente Pangea.
Demathieu atribuye las huellas de Rhynchosauroides petri al rhynchosaurio o prolacertimorfo Macrocnemus. Abel relaciona las huellas de Rhynchosauroides tirolicus con Macrocnemus bassanii. El Género Macrocnemus muy común en el Triásico Medio a escala global, se conoce a partir de múltiples especímenes, la mayoría pertenecientes a la especie M. bassanii, un animal que tenia al menos 52 o 53 vértebras caudales. Como muchos otros arcosauromorfos tempranos, Macrocnemus tenía una cabeza pequeña y baja en el extremo de un cuello delgado y vivía en hábitats terrestres, considerándose que podían correr a dos patas. Estudios recientes postulan a Macrocnemus como el antecesor de los reptiles voladores (pterodactlilos).
En España este icnogénero se ha descrito en varios sitios de las Cordilleras Ibérica y Cantábrica. Todas las huellas corresponden a animales cuadrúpedos, digitígrados o semi-plantigrados, pentadáctilos con garras finas. Los dedos son delgados y están doblados. En el pie el dedo V esta desplazada lateralmente hacia afuera.
Icnogenero Rotodactylus.
Este icnogénero se caracteriza porque tanto en los pies, digitígrados, como en las manos, la longitud de los dígitos aumenta de I a IV (I<II<III<IV) siendo IV el más largo con diferencia en los pies. Los dedos II-IV del pie son delgados, subparalelos y, a menudo, se curvan hacia adentro distalmente. El dígito I puede estar ausente o, a veces, se presenta como una impresión de ovoide a circular algo aislada de los dígitos II a IV. El dígito V del pie es puntiforme y está posicionado muy por detrás del resto de la impresión.
La mano es más pequeña que el pie (30-35 mm de longitud, mientras que la del pie mide hasta 50- 55 mm). En la huella de la mano la proporción entre los dedos es I<II<III y la distancia entre la impresión del dígito V y el extremo posterior del dígito IV es aproximadamente la mitad de la longitud del dígito IV. El dígito I (como el dígito V) puede estar ausente en el la huella, pero cuando está presente forma una impresión similar a un punto.
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| Figura nº 50 |
Varios autores (Peabody 1948, Haubold 1967 y 1998) consideran que el productor de las huellas de Rotodactylus era un ágil reptil con hábitos de dinosaurio y con tendencias al bipedalismo, por lo que se trataría de un ichnotaxón dinosauromorfo. Brusatte et al 2010 y Fechner 2009 también consideraron a Rotodactylus un icnogénero dinosuaromorfo estrechamente relacionado con Lagerpeton.
Su Edad es Spatiense- Olenekiense tardío- Anisiense temprano es decir de la parte mas alta del Buntsandtein. Haubold (1998) indica que Rotodactylus es el icnogénero mas común en el Triásico Inferior.
Icnogénero Prorotodactylus (Ptaszynski 2000).
De la Familia Prorotodactydae, son huellas de pequeño tamaño (35-40 mm para las traseras y de 20 a 30 mm para las delanteras). Este Icnogénero se caracteriza porque las impresiones de las manos son sobrepasadas lateramente por los pies. Con respecto a la línea media los pies se presentan rotados hacia afuera y las manos hacia adentro. La hulla del pie es digitígrada con dígitos I-IV aumentando de longitud, los dedos II-IV subparalelos y muy "agrupados" con un eje metatarso-falangeal recto, el dedo I esta unido siempre. El dígito V rara vez aparece impreso y, si está presente, se ubica en una posición posterolateral y es relativamente corto en comparación con los dígitos I-IV. Las manos son semiplantígrados o plantígrados, de forma quiroteroide, compactas y redondeadas con el dígito V situado posterolateralmente. El dígito III es el más largo, seguido de IV, II y el I, que es el más corto.
Brusatte at al (2010) consideraron que el animal productor de estas huellas podría haber sido el pequeño dinosauromorfo Lagerpeton, en cambio J. Fichter at al (203) atribuyen estas huellas al protorosaurio arcosauromorfo Pamelaria.
La principal diferencia entre Prorotodactylus y Rotodactylus es la posición y la forma de los dígitos V tanto en las huellas manos como en los pies. Los dos icnogéneros son considerados arcosaurios dinosauromorfos. Las huellas de Prorotodactylus y Rotodactylus se parecen mucho a las de Rhynchosauroides tal como se puede apreciar en la siguiente imagen:
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| Figura nº 51 |
Los dos ichnogeneros representan lo que Nopcsa (1923) denominó el tipo lacertoide y que se caracteriza por un aumento marcado en la longitud desde el primero al cuarto dígito en las impresiones manos y pies y la posición posterior del quinto dígito. Ambos icnogéneros se diferencian de Rhynchosauroides en la orientación claramente paralela de los dedos del pie II-IV, siendo esta característica más acentuada en Prorotodactylusque en Rotodactylus (ver siguiente imagen de Fabio Manuzzi):
Aunque ambos icnogénero pueden aparecer juntos en algunos yacimientos, Prororodactylus es mas abundante en el Permico Superior Olenekiense y Rotodactylus aparece mas frecuentemente en la parte mas alta del Spatiense y especialmente en el Anisiense.
Icnogenero Synaptichnium Nopcsa, 1923.
Este icnogénero, del tipo chirotheriode, presenta impresiones de manos relativamente grandes y al igual que las de los pies son de hábito lacertoide. Los dígitos no muestran reducción en la dirección del tridactilismo y el dedo IV del pie es más largo o tiene la misma longitud que el III. La angulación del ritmo fue de 160 ° como máximo y, en promedio, de solo 140 °. El ancho de la vía es relativamente grande y su relación con la longitud de la zancada es de aproximadamente de 2. En las vías anchas y con zancadas cortas y en conjunto la distancia de los manos-pies es grande y muestra una marcha baja y semierecta. El eje transversal mide de 50 ° a 65 °.
En estos caracteres, las especies conocidas de Synaptichnium tienen afinidades con los proterosuquios (S. primum), con los pseudosuquios primitivos como Euparkeria (S. pseudosuchoides) y también con los rauisúquidos (Synaptichnium sp.). Las reconstrucciones de los huesos del pie de los rauisúquidos del Triásico Medio muestran mas semejanzas con un sinaptichnio avanzado que con un chiroterido.
H. Klein y H.Haubold (2011) consideran que las diferencias de las huellas entre los icnogeneros Synaptichinium y Brachirotherium pueden ser debidas a variaciones controladas por la naturaleza del sustrato sobre el que se imprimieron.
Ichnogenus Chirotherium (Kaup 1835).
Se encuadra dentro de la Ichnofamilia Chirotheriidae (Abel 1935) que a su vez se encuadra dentro del Grupo Crocodiloides de Nopsca (1923) o del grupo de Crurotarsos de Sereno y Arcucci (1990). Su icnoespecie representativa es Chirotherium barthii (Kaup 1835) que a diferencia de muchas otros ichnotaxones, se mantiene sin cambios desde su creación en el siglo XIX.
Esta ichnofamilia está compuesta por nueve ichnogéneros: Chirotherium Kaup, 1835; Brachychirotherium Beurlen, 1950; Isochirotherium Haubold, 1971; Paleochirotherium Fichter y Kunz, 2011; Parachirotherium Kuhn, 1958; Protochirotherium Fichter y Kunz, 2004; Parasynaptichnium Mietto, 1987; Sphingopus Demathieu, 1966; y Synaptichnium Nopcsa, 1923.
El icnogénero se caracteriza por presentar una huella casi humana con cinco dedos uno de ellos sobresaliente hacia un lado como si fuera un pulgar tal como se puede apreciar en la fotografía de la figura de la derecha. Pese a su apariencia, la huella no es de ningún primate sino de un animal que vivió hace 240 millones de años en el Triásico temprano y al que los geólogos denominaron Cheirotherium o “mano de bestia”.
El animal productor tendría las patas traseras el doble de grandes que las delanteras y a diferencia de otros reptiles caminaba erguido con la cola separada del suelo pues no se han encontrado rastros de ella.
Descripción:
Pies: Son huellas pentadáctilas, mesaxónicas, asimétricas y semiplantigradas. Las huellas presentan impresiones de cuatro dedos (I-IV) que se dirigen hacia adelante, y un dedo (V) que se dirige lateralmente. Los dedos son más largos que anchos. Los dedos presentan longitudes que varían de 11 a 14,5 cm, con un ancho que varía de 7 cm a 9 cm. La relación de largo a ancho varía de 1,5 a 1,70. Los dedos I-IV forman un grupo aislado que es más largo (de 8 a 9 cm) que ancho (de 5 a 8 cm). Los dedos tienen un extremo acuminado. El dígito III es un poco más largo que el dígito IV y el dígito II. El dígito I es el más pequeño (III> IV> II> I); eso se localiza posteriormente y suele ser el peor conservado. Los dígitos I-IV muestran impresiones de almohadillas digitales, pero no de las almohadillas metatarsianas. El dígito V se gira hacia afuera con respecto al dígito IV. La huella del pie puede tener una almohadilla metatarsiana que deja una impresión subovoide.
A veces se pueden encontrar impresiones de piel de tamaño muy pequeño, alrededor de 1 mm y de forma subredondeada sin ninguna otra una ornamentación. Las impresiones están separadas por una depresión fina y no imbricada.
Manos: son huellas pentadáctilas, mesaxónicas, asimétricas y digitígradas. Con una longitud que varía de 4,5 cm a 6 cm, y una anchura de 6 cm. Las huellas presentan cuatro dedos (I-IV) se dirigen hacia adelante y un dedo (V) que se dirige lateralmente. El dedo I suele no aparecer o estar mal representado. Los dedos III y IV tienen una longitud parecida y son más largos que los dígitos I, que es el más pequeño, y el II. El dígito V esta localizado proximalmente debajo del dedo IV. Los dígitos I, II, III y IV se fusionan en sus extremos proximales, pero no presenta almohadillas metacarpianas transparentes. Al menos cuatro de los dígitos (I-IV) tienen un extremo acuminado, aunque estos no son tan prominentes como los de los pies.
Las huellas de las manos son relativamente pequeñas en comparación con las de los pies, con una relación de longitud mano-pie que oscila entre 0,4 y 0,46.
Rastros: En los rastros las manos se encuentran giradas hacia afuera con respecto al pie. Las distancias mano/pie oscilan entre 11 cm y 16 cm. La huella de la mano se coloca delante y en el interior de la del pie, normalmente con el borde exterior del mano en línea con el borde exterior del pie. La longitud del paso entre las huellas de los pies es de 30 a 40 cm, y la longitud de paso de las manos oscila entre los 35 y los 40 cm.
El que las huellas de las manos sean tres veces más pequeñas que las de los pies, a lo que se le puede añadir que suelen ser impresiones ligeras y ocasionalmente ausentes, hace pensar que el animal podía tenia un bipedalismo parcial. El tridactilismo del pie está indicado por la presencia de un grupo de dígitos cerrados II-IV, de los cuales III es el más largo. El dígito I estaba algo separado del grupo de II-IV. El eje transversal medía 80 - 90 ° y el eje del pie (dígito III) estaba orientado de 5 °a 20 ° hacia el exterior de la dirección del movimiento.
Productor:
Krebs (1965) se dio cuenta de la correlación existente entre el esqueleto del pie de Ticinosuchus y las huellas del icnogénero conocido como Chirotherium del “grupo de manos grandes”. Durante el Triásico Inferior y Medio varios grupos de animales diferentes evolucionaron para ocupar los nichos ecológicos que quedaron vacíos después de la extinción del Pérmico. Algunos reptiles, como Batrachotomus, alcanzaron los 6 metros de longitud y convivieron con enormes cocodrilos terrestres. Uno de estos animales fue Ticinosuchus (Krebs 1965) un rauisuqio (“cocodrilos de Rau”), un clado de sauropsidos diapsidos arcosaurios crurotarsos, del Triásico con muy pocos representantes agrupados en tres familias (Prestosuchidae, Rauisuchidae y Poposauridae) cuyos fósiles se encuentran en todos los continentes. Los rauisuqios eran grandes, agiles y activos predadores (de 4 a 6 metros de largo), con un cráneo que podía medir un metro, y que caminaban erguidos al disponer de un fémur en posición vertical. Tuvieron un considerable éxito durante el Triásico desapareciendo en la extinción Triásico – Jurásico contribuyendo con su desaparición al florecimiento de los dinosaurios.
El único genero europeo de este clado es Ticinosuchus era un animal acorazado que medía cerca de 3 metros de largo, y su cuerpo completo incluso su vientre, estaba recubierto de gruesos placas óseas (osteodermos). Como en los rauisuqios la estructura de las caderas muestra que sus patas estaban situadas bajo su cuerpo de manera casi vertical lo que, unido al desarrollo de un calcaño y una articulación del tobillo especializada, hizo de Ticinosuchus un rápido corredor. Este género aparece en el Anisiense.
Estos grandes depredadores, predominantemente cuadrúpedos, se extinguieron hace 220 millones de años quizás por la competencia que representaron los dinosaurios terópodos bípedos que tenían una rápida expansión. Las icnitas de Cheirotherium del Triásico medio parecen presagiar la llegada de los dinosaurios (Herrarasaurus) al presentar una disminución y rotación de los dos dedos laterales de la mano y a la vez la reducción de los dedos 1 y 5 del pie. Con la rotación lateral de los dedos 4 y 5 de la mano estos dejaron de contribuir o redujeron su contribución a la propulsión hacia adelante del animal.
En España se describe a este icnogénero en la Formación Eslida (sección de Corbalán) donde aparece un par de huellas de pie-mano, pentadactilas y heteropodas. El pie es 2,6 veces mas largo que la mano y es mas largo que ancho (84/38 mm) con dedos fuertes con almohadillas y garras. Los dedos II-III-IV son mucho mas largos que el I. Se asignan estas huellas al icnogénero I. barthii (Kaup 1835).
Ichnogenus Isochirotherium Haubold, 1971.
Descripción:
Pies
Se trata de huellas pentadáctilas y digitígradas, más largas que anchas, con una relación largo / ancho = 1.8. El dígito II es más largo que el dígito IV y es tan largo como el dígito III. la divergencia entre los dígitos I-IV es de 38 °. la división entre los dígitos III y IV es claramente mayor cuando se compara con los que se encuentran entre los dígitos I y II y entre los dígitos II y III; e incluso el ángulo de división total entre los dígitos II y IV (25º) es mayor que el que existe entre los dígitos I y III (13º). la almohadilla metatarsiano-falángica del dedo IV está conectada a la impresión del dedo V por una cresta baja formada por la planta que se encuentra debajo del cuarto metatarsiano. La almohadilla metatarso-falángica del dedo V está bien pronunciada. El borde mediano de la impresión se superpone al eje largo extendido del dedo I. No se reconocen almohadillas falángicas ni huellas de garras. (Parámetros: la longitud del dedo III es ligeramente mayor que la del II y la relación entre los otros dígitos es III ≥ II> I> IV> V. Eje transversal igual a 90 °.
Manos:
La huella de la mano está situada al frente y muy cerca del pie y el eje del dedo II de la mano tiene la misma orientación que el eje del dedo III del pie. Es una huella pentadáctila y digitígrada con una pequeña diferencia en la longitud de los dígitos II y III y ambos son más largos que los dígitos I y IV. El dígito V es pequeño y está separado del grupo de dígitos I-IV. Los dígitos II, III y IV están en sus extremos proximales fusionados en una almohadilla metatarso-falángica. La relación (longitud de la mano / longitud del pie) es de aproximadamente 0,5. (Parámetros medios: Longitud= 100 mm.; anchura= 80 mm. Longitud de los dígitos: I: 50 mm, II: 60 mm, III: 65 mm; IV: 45 mm; V: 30 mm).
Traza:
El valor medio para el paso oblicuo es 50 cm con un ángulo de división ligeramente negativo (Leonardi 1987) de aproximadamente 2 ° con respecto a la línea media de la vía. El ángulo de paso es de aproximadamente 170 °. La posición de la mano con respecto al pie es variable. Generalmente, se gira ligeramente hacia afuera y se sitúa inmediatamente delante del dígito pes III o ligeramente en el interior de la pista.
Ichnotaxonomía:
Las características de este ichnogénero son:
1.- Un pie con dígitos II y III relativamente largos y con un dígito V más corto que el dígito I.
2.- la base del dígito V ubicado dentro de los dígitos I-IV.
3.- las falanges distales del dígito V no muy pronunciadas.
4.- la mano más pequeña que el pie.
5.- una diferencia en la rotación hacia afuera de los pies y manos de aproximadamente 20 °.
Las huellas de los quiroteroides más grandes como Isochirotherium herculis pueden llegar a medir 35 cm de longitud para los pies y 12 cm para las manos. Teniendo en cuenta la anatomía de las patas y el tipo de traza, lo más probable es que estas huellas fueran creadas por un arcosaurio crurotarso de gran tamaño (5 metros de largo). C. Diedrich (2015) considera que el productor de las huellas de Isochirotherium sería el Arizonasaurus un gran depredador del Triásico Medio (Aegeasiense-Longorbardiense):
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| Figura nº 54 |
En la Cuenca Germánica este icnogénero aparece en biolaminitas intermareales del Triásico Medio (Pelsoniense, Anisiense) junto a otras huellas de tetrápodos (Chiroterium, Rhynchosauroides, Procolophonichnium) producidas por arcosaurios de pequeño tamaño y arcosauriomorfos mas grandes.
Estos arcosaurios crurotarsios se encontraban en la parte superior de sus cadenas alimentarias y probablemente se alimentaban de tetrápodos más pequeños (Hescheleria, Macrocnemus), estos últimos también representados bien por huellas de tipo Rhynchosauroides. La concentración de huellas que aparecen en las llanuras de marea de las cuencas triásicas europeas parece indicar que los reptiles más pequeños pueden haberse alimentado de los huevos de los millones de cangrejos de herradura que se reproducían en estas marismas intermareales carbonatadas. Tales marismas y sabkhas se extendieron a lo largo de cientos de kilómetros cuadrados en Europa central y occidental durante el Triásico Medio, lo que representa un cambio drástico en el paleoambiente del Pangea Central y un posible desencadenante para la continua diversificación de arcosauromorfos y eventualmente de los dinosaurios. Las temporadas de reproducción del cangrejo herradura parecen haber causado una reacción en cadena alimentaria a lo largo de la costa sur de Pangea (Norte de Tethis) en marismas carbonatadas entre América del Norte, África, Europa y China, con migraciones posiblemente a larga distancia de poposauroideos como Arizonasaurus, cuyos huesos fueron encontrados en contextos costeros; depósitos carbonatados bien terrestres o marinos poco profundos.
En España se ha definido este icnogénero en la Formación Eslida (sección de Corbalan) en un nivel situado 24 metros por encima de un lecho con Chirotherium barthii, aparece un rastro de huellas de pies con 4 dedos (I-IV) con los dedos I-II-III terminados en garras con forma de bola que son típicas de la especie francesa Isochirotherium coreli (Demathieu 1970)
Ichnogenus Brachychirotherium (Beurlen, 1950):
Descripción
Las huellas de este icnogénero corresponden a un tetrápodo cuadrúpedo con huellas plantígradas a semi-plantígradas, pentadáctilas en pies y manos que muestran una forma ancha característica. Las impresiones de los pies tienen longitudes de mas de 10 cm y anchuras mas pequeñas con proporciones de dígitos III> II> IV> I> V. Las impresiones de los dígitos son anchas con huellas de almohadillas de falange redondeadas que muestran márgenes débiles indistintos. El dígito V se conserva como una gran almohadilla basal ovalada posterior al grupo principal de dedos y se extiende lateralmente en relación con el dedo IV. Pueden aparecer impresiones de la piel. Las impresiones de garras o no están o apenas se notan.
Las impresiones de las manos son similares en forma y proporciones de dígitos si se comparan con las impresiones de los pies, pero más pequeñas (5 cm de largo por 5 cm de ancho), con los dígitos I-V claramente impresos. Ocasionalmente se conservan impresiones de la piel. Las impresiones de garras están ausentes o son borrosas. La zancada de la pista es de 1 metro y la angulación del paso es de 165°. El ancho de la marcha es muy estrecho, entre 12 y 17 cm. Una característica sorprendente es la gran distancia (+10 cm) entre las impresiones de pies y manos.
Se han descrito numerosas icnoespecies de este icnogénero desde principios del Triásico Tardío, pero solo unas pocas de ellas pueden considerarse válidas (Karl y Haubold 1998; Klein y Haubold 2004). Las principales características distintivas del icnogénero son:
1.- la forma general amplia de las impresiones.
2.- las huellas de los dedos cortos y anchos con trazos gruesos de almohadilla redondeada y (si se conservan) pequeñas garras delgadas,
3.- las proporciones de los dígitos III> II> IV> I> V,
4.- dígito V conservado como una almohadilla basal ovalada que carece de una porción falangeal.
En Cambil (Provincia de Jaén) Pérez-López (1993) estudio un rastro de huellas pentadáctilas impresas como contramoldes (epirelieves) en una capa de areniscas rojas correspondientes a depósitos fluviales triásicos datados en 225 Ma. Las huellas de las manos son mucho más pequeñas que las de los pies que tienen una longitud de 32 centímetros y dedos gruesos con uñas de 2,5 centímetros y escamas, con el dedo V o externo en posición algo retrasada. Las huellas (6) forman un rastro estrecho que indica una locomoción ágil y una velocidad de 6 kilómetros/hora. Las huellas corresponderían a la icnogenero Brachychirotherium gallicumsiendo el animal productor el arcosaurio rauisuquio Ticinosuchus ferox.
S. Lucas y A. Heckert (2011) consideran que, por la estructura de las manos y los pies, por la forma de las trazas y su distribución espacial y temporal el animal productor de las huellas de Brachychiroterium pudo ser un gran arcosauromorfo aetosaurio como Typothorax coccinarum un reptil herbívoro acorazado .Otros autores (C.G. Diedrich 2012) que el animal productor seria un Batrachotomus un Crurotarso rauisuchio carnívoro de 6 metros de longitud.
Icnogenero Procolophonichnium (NOPSCA 1923):
Descripción. Huella pentadáctila de pequeños cuadrúpedos con un pie de tamaño mediano, caracterizada por un dedo V largo situada cerca del grupo de dígitos I-IV y con igual longitud que el dedo II. El grupo de dígitos I-IV es corto y ancho y aumentan de longitud de I a IV. Punta del dígito V al nivel de la mitad de la longitud del dígito IV y del extremo del dígito I. Dígitos moderadamente anchos y curvados hacia afuera. Dígito V posterolateralmente al grupo de dígitos I-IV. El dígito IV es de longitud inferior al del dígito III. Las manos presentan una forma similar, pero son más pequeñas que los pies y colocados anteriormente o ligeramente sobrepasados por ellos.
Este icnogénero con un total de 5 icnoespecies se ha reconocido en depósitos continentales del Buntsandteiny en depósitos marinos del Muschelkalk en Europa y se considera que los organismos productores serian los "amniotas primitivos" (Klein y Lucas 2010) o procolofonidos y terápsidos (Klein et al. 2011; Klein et al. 2015).
Icnogénero Sphingopus (Demathieu 1966).
Huellas producidas por un quiroterido cuadrúpedo con huellas grandes de, aproximadamente, 30 cm de longitud y 10 cm de anchura. La huella del pie es larga y delgada, pentadáctila (III> IV> II> I> V) con los dígitos II-IV subparalelos y dirigidos anteriormente, un dedo I pequeño y en posición proximal y un dedo V marcado como una almohadilla proximal. El dígito III es el más largo, II y IV son subiguales en longitud y el dígito I es el más corto. Todos los dedos son delgados con almohadillas subelipticas en los dedos I-IV que además muestras marcas de garras elípticas de 1 a 2 cm de longitud. El dedo I esta ligeramente orientado hacia adentro y el V hacia afuera. El conjunto esta ligeramente orientado hacia afuera.
Las huellas de las manos son tridactilas y redondeadas con un heteropodismo pronunciado (relación manus / pes 0.4) y se colocan delante de la pata trasera. Dejan una pista estrecha, con una rotación ligeramente hacia afuera de las impresiones de las manos desde la línea media (30º). Aparentemente son funcionalmente tridáctilas (II-IV). Los dedos presentan longitudes casi iguales, siendo el II ligeramente mas corto. Tienen marcas de garras. Este icnogénero se encuentra en el Anisiense.
Ichnogenus Brontopus (Heyler y Lessertisseur, 1963).
Descripción (según Gand et al., 2000):
El icnogénero formado por huellas de cuadrúpedos grandes (con pies de 23 a 45 cm de longitud). Las huellas de pies y manos plantígradas, pentadáctilas, con impresión de palma o planta ancha e impresiones de dedos muy cortas, redondeadas, de longitud subigual (distintas de las de Dimetropus, que son más largas). Huella del pie relativamente simétrica, tan larga como ancha a más larga que ancha; impresiones de dedos externos más cortos (mesaxonía) (a diferencia de Dimetropus, que es ectaxónico). Impresión de suela ancha ovalada a forma de reloj de arena, con una parte anterior metatarso-digital y un talón elíptico impreso posteriormente.
Los pares pies-mansos presentan una disposición alternante simple con las manos siempre en frente de los pies con las huellas alineadas en la dirección de locomoción.
Ichnogenus Capitosauroides (Haubold, 1971).
Descripción:
Smith (1993) atribuyo este tipo de huellas a posibles dicinodontes como Dicitodon en condiciones subacuáticas (Smith, 1993). L. Marchetti et al. (2019) asignaron este tipo de huellas a un anfibio cf. Capitosauroides isp. L Marchetti et al.,2019 consideran que el animal productor de las huellas pudo ser un therápsido regisaurido como Aulerosuchus o un Cynodonto Theriognatus. Aparecen en el Guadalupiense tardío.
Ichnogenus Dolomitipes (Marchetti et al., 2017):
Descripción:
Huellas de un tetrápodo cuadrúpedo, de tamaño comprendido entre pequeño i grande con huellas de pies de 40 a 250 mm de longitud. Son huellas de un animal pentadáctilo, de manos semiplantígrado y de pies plantígrado. Las Impresiones de los dedos de las manos son rectas a distalmente dobladas hacia adentro, terminando con impresiones de punta agrandadas que muestran una forma sub-circular y una disposición arqueada. Las impresiones de los dedos medios II-IV del pie son claramente más largas que las impresiones de los dedos externos y tienen una longitud igual (mesaxonia). Las manos son mesaxónicas a débilmente ectaxónicas. La impresión de la mano aproximadamente un tercio más ancha que larga e impresa mucho más profundamente que la del pie. La palma bien marcada con margen proximal cóncavo e impresiones grandes y redondeadas de la almohadilla metacarpiano-falángica en todos los dedos. La huella del pie es menos profunda y más larga que ancha o casi tan ancha como larga, de tamaño similar o ligeramente más pequeño en comparación con la de la mano. Las impresiones de los dedos I-IV son +- 1/3 de la longitud del pie, con impresiones redondeadas de las almohadillas metatarso-falángicas claramente separadas de la impresión posterolateral, el talón presenta una impresión elíptica marcada. La impresión del dedo V es corta y esta colocada proximal y lateralmente.
Las trazas están formadas por conjuntos alternos de huellas de manos y pies con las manos rotadas hacia adelante o hacia adentro y el pie dirigido hacia adelante. Las manos se colocan en línea o ligeramente externos a los pies, con una angulación del paso de baja (con posible sobrepaso secundario parcial) a relativamente alta (con posible sobrepaso primario parcial).
El animal productor seria un therapsido dicynodon como Lystrosaurus el género dominante durante el Triásico Inferior. Eran animales herbívoros con un pico corneo y grandes dientes que podían tener tamaños pequeños (0,5 metros) o muy grandes (2-3 metros).:
Dicynodontipus:
Descripción.
En las huellas aparecen cuatro dígitos alargados y subiguales, representados por impresiones ovaladas con marcas de garras puntiagudas. Se dirigen hacia adelante y casi en paralelo entre sí y, en algunos casos, las marcas de las garras están algo dirigidas lateralmente.
Los especímenes fueron mencionados por primera vez por Bonaparte (1966). Se les asigno al ichnotaxon Dicynodontipus (Leonardi) del Triásico Medio. El animal productor podría estar relacionado con los “cinodontes” (Oliveira, 1990; Leonardi, 1994).
En la figura de la derecha (C.A. Marciano et al) se puede ver un conjunto de huellas de este icnogénero con su interpretación gráfica.
Dinosauroid Group (Nopsca, 1923);
El Ichnogenus Coelurosaurichnus (Von Huene 1941):
Este icnogénero fue creado por Von Huene en 1941, pero sin un diagnóstico preciso, para huellas de tridáctilas muy prominentes, encontradas en Italia y que atribuyo a Coelurosaurichnus toscanus Huene, 1941. En este ichnogenus se han incluido once icnoespecies. El ichnogénero "Coelurosaurichnus" es un “dinosauriomorfo” que había ha sido asimilado a Grallator por tanto, referido a Terópodos, lo cual es imposible en el Triásico Medio, ya que los organismos productores de estas hullas no serian dinosaurios, sino sus antepasados.
Descripción del icnogénero:
Pies
Manos:
Las impresiones de autopodos anteriores (manos) son un poco más ancho que largo. Son tridáctilas, con dedos bastante poco divergentes (30 a 40 grados), y ocupan una posición variable con respecto al pie (a una distancia de una a cinco veces su longitud), en un sector angular de aproximadamente 30 a 40 grados. Su dirección es aproximadamente paralela a la del dedo del pie III, pero las manos son más pequeñas, en una proporción de 1/4. El dedo medio suele ser el más largo y su dirección representa aproximadamente el eje de simetría de la mano. Los dedos están bastante bien definidos, terminados en pequeñas garras ligeramente puntiagudas, las almohadillas sub-digitales no son visibles.
Trazas:
Las pistas casi rectas con pies donde el dedo III es más grande que sus vecinos. El II equivale aproximadamente a siete décimas del III y el IV a ocho décimas del último, con un ángulo interdigital II-IV de 30º, garras estrechas y poco afiladas. Las manos raramente se imprimen en el suelo, siempre tridáctilas. La presencia ocasional de la mano muestra un animal que podría tener un paso cuadrúpedo no esencial.
El animal productor de estas huellas pudo ser un tecodonto de la familia ornithosuchidae o un dinosaurio celurosaurio.
Ichnogenero Grallator Hitchcock, 1858.
Saurischia Seeley, 1887; Theropoda Marsh, 1881
Especie tipo: Grallator paralelus Hitchcock, 1858
Descripción.
Grallator es el nombre del icnogenéro aplicado a huellas de tridáctilas relativamente pequeñas (generalmente de <15 cm de largo) de dinosaurios funcionalmente bípedos del Triásico y Jurásico Temprano-Medio (Olsen et al. 1998; Clark et al. 2004). El pie es estrecho, en forma de tulipán y el dígito III se proyecta mucho antes que los dígitos II y IV, que tienen una longitud bastante inferior a la misma.
Observaciones.
Las huellas de Grallator son muy comunes en los estratos del Triásico Superior y del Jurásico Inferior (por ejemplo, Lockley y Hunt 1995; Olsen et al. 1998; Gaston et al. 2003). Se encuentran en los Estados Unidos, Canadá, Europa, Australia y China, pero son más abundantes en la costa este de América del Norte, especialmente en formaciones del Triásico Superior y Jurásico inferior.
Ichnogenus Anchisauripus Lull, 1904.
Especie tipo: Anchisauripus sillimani Hitchcock, 1865
Descripción.
Se trata de icnitas funcionalmente tridáctilas de tamaño mediano (alrededor de 17–23 cm de largo) con una división relativamente baja de los dedos externos (alrededor de 25–30).
Observaciones.
Como ha sido discutido por varios autores, existen varias diferencias sutiles entre los especímenes tipo de Grallator paralelus y Anchisauripus sillimani. Por ejemplo, Olsen (1980) notó que la proyección del dígito III más allá de los dos dígitos laterales (II y IV) disminuye rápidamente a lo largo de los conjuntos de icnitas Grallator-Anchisauripus (ver Olsen et al. 1998). Además, el tamaño de la huella, su forma y la posición de las almohadillas proximales son características distintivas de ambos ichnotaxones. Aunque estas diferencias son evidentes en los especímenes tipo (p. Ej., Olsen et al. 1998), algunos autores evitan el uso del ichnogenus Anchisauripus porque a menudo es difícil, si no imposible, distinguir este morfotipo de los grandes Grallator y los pequeños Eubrontes (ver Milner y Kirkland 2006).
En la imagen siguiente (G. Niezdwiedzki, 2011) se puede ver una collaje con icnitas tridáctilas de pequeño y mediano tamaño (Grallator – Anchisauripus) del Triásico superior de las Montañas Tatra (Europa Central).
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| Figura nº 60 |
Ichnogenus Eubrontes Hitchcock, 1845
Especie tipo: Eubrontes giganteus Hitchcock, 1845.
Descripción.
Eubrontes es el nombre icnogenérico que se aplica a huellas tridáctilas relativamente grandes (longitud de pes superior a 25 cm) de dinosaurios bípedos (Olsen et al. 1998). El dígito III suele ser relativamente más corto que en Grallator y Anchisauripus, pero se corresponde esencialmente con el patrón de grallatorido y parece una versión robusta de Anchisauripus El ángulo entre los dígitos II y III es 18, mientras que el ángulo entre los dígitos III y IV es 36.
Observaciones.
Se acepta ampliamente que el animal productor de las icnitas de este tipo es un dinosaurio terópodo (Lockley y Hunt 1995; Olsen et al. 1998; Lockley y Meyer 2000) pero algunos autores también han sugerido la posibilidad de que el animal rastreador fuera un sauropodomorfo (Weems 2003). Desde la década de 1980, algunos investigadores han argumentado que la aparición más temprana de Eubrontes coincide con el límite Triásico-Jurásico (ver Olsen et al. 1998, 2002). Pero otros autores piensan en una aparición más temprana de Eubrontes pues hay registros bien documentados de este icnogenero en el Triásico Tardío (Lucas et al. 2006). Observaciones preliminares sugieren que los registros de grandes huellas de tridáctilo (con una longitud de pes superior a 25 cm) del Triásico Tardío pueden pertenecer a dos o incluso tres icnomorfotipos diferentes y que la icnoespecie clásica Eubrontes giganteus Hitchcock, 1845 se conoce sólo por los últimos lechos de transición rético o en rético-hettaniano (Gierliński y Ahlberg 1994; Gier-liński et al. 2001, 2004; Dzik et al. 2008).
Ichnogenus Anomoepus Hitchcock, 1848
Ornithischia Seeley, 1887
Especie tipo: Anomoepus scambus Hitchcock, 1848.
Descripción.
Las huellas características del ichnogenus Anomoepus (Olsen y Rainforth 2003) presentan un digito III corto y separado de los demás dígitos. El ángulo entre los dígitos II y III varía de 25 a 42, mientras que el ángulo entre los dígitos III y IV varía de 26 a 57.
Observaciones.
Se supone que Anomoepus es la huella de un ornitisquio, es un componente común en varias icnofaunas del Jurásico Temprano (Olsen y Rainforth 2003). La primera aparición inequívoca de este icnogénero se informó en el Hettangiano más basal. También se encontraron huellas de Anomoepus en el Hettangiano temprano de Polonia (Gierliński et al. 2004). En Polonia se han encontrado huellas de este icnogénero en el Triásico superior.
Como ya se ha mencionado algunos autores consideran que estos icnogéneros son el mismo y los agrupan bajo el nombre de Eubrontes. En la siguiente imagen se puede ver las diferencias de tamaño entre las huellas de los mencionados icnogéneros en Europa central (G. Niezdwiedzki, 2011):
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| Figura nº 60 |
SUPERFICIE BIOTURBADA DE LA ALMARJA (EL TORO).
Durante las investigaciones que está llevando a cabo en el Muschelkalk del Este de la Península Ibérica, C. Benedicto encontró en una superficie de estratificación intensamente bioturbada por pisadas atribuidas a grandes vertebrados, la situación estratigráfica de esta superficie en la Formación Landete (M1)ha sido referenciada detalladamente en el apartado de estratigrafía. En la fotografía de la siguiente imagen se puede ver una vista desde un lugar elevado de la superficie con huellas de pisadas en la que se puede apreciar el intenso grado de bioturbación del mismo.
SITUACION GEOGRAFICA DEL NUEVO YACIMIENTO:
El nuevo yacimiento de icnitas (tracksite) se localiza en el Término Municipal de El Toro en la Provincia de Castellón en el Paraje de La Almarja (Barranco de La Musa). Geográficamente se sitúa en la Sierra de El Toro, una de las sierras que forman parte de la Sierra de Javalambre. En la siguiente figura se puede ver el mapa de situación del yacimiento:
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| Figura nº 61: Plano de situación. |
Las coordenadas UTM del nuevo yacimiento son:
X= 6886735
Y= 4423553
Z= 1165 msnm
El acceso se realiza por la carretera que desde El Toro lleva a la Base Militar de Peña Salada y a Andilla. Las huellas se sitúan en un mismo nivel u horizonte estratigráfico que se localiza en la margen occidental del Barranco de la Musa a lo largo de un pequeño torrente afluente de este, la superficie expuesta tiene una longitud de aproximadamente 120 metros. En la siguiente figura se puede ver el mapa topográfico y ortofoto con la localización del nivel de icnitas.
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| Figura nº 62: Plano y ortofoto del yacimiento. |
El nuevo yacimiento se localiza en un valle de orientación SSW-NNE por el que discurre el arroyo de la Musa. El valle comienza en las estribaciones de la Sierra del Javalambre (La Almarja) a 1600 msnm y termina en la planicie donde se ubica la población de El Toro a 1000 msnm. A su derecha está limitado por un escarpe calcáreo de la Sierra de Peña Roya, denominado Umbría del Rodeno y a su izquierda por las laderas más suaves del Cerro de La Musa. En la siguiente fotografía se puede observar una panorámica del valle del Barranco de La Musa desde el Puntal del Estepar con el mencionado escarpe de la Umbría del Rodeno, escarpe formado debido a la diferencia de consistencia entre las carniolas de la Formación Cortes de Tajuña y las margas evaporiticas de la Formación Mas.
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| Figura mº 63: El Valle del Barranco de Musa (El Toro; Castellón). |
DESCRIPCION DE LA SUPERFICIE BIOTURBADA:
El nivel bioturbado encontrado en Barranco de La Musa (El Toro) se localiza a techo de un estrato espesor métrico de dolomías cristalinas de color gris y patina marrón. La superficie corresponde a un “hard ground”, con una patina ligeramente ferruginosa, que está completamente bioturbado por el paso puntual de una gran cantidad de grandes animales (manada) o bien por el paso de menos individuos durante los periodos, más o menos largos, durante los cuales esta superficie habría estado expuesta. La siguiente fotografía esta tomada en vertical desde una posición mas elevada y en ella se puede apreciar la intensa bioturbación y deformación que presenta la superficie de la estratificación.
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| Figura nº 64: Vista superior del nivel dinoturbado. |
La superficie del estrato donde se encuentran las icnitas presenta numerosas depresiones que corresponderían a las marcas de las pisadas de animales en un sedimento blando y algunos relieves positivos (subhuellas), como el que se puede ver en la siguiente fotografía:
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| Nº 65: Subhuella incompleta |
En la siguiente figura se puede ver la superficie de estratificación con las depresiones originadas por las pisadas de vertebrados de un tamaño considerable.
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| Figura nº 66: Aspecto de la superficie bioturbada. |
La mayoría de las depresiones son amorfas, sin formas claramente definidas, pero también se encuentran numerosas huellas individuales de morfología tridáctila e incluso rastros de varias huellas con la misma morfología que indican una dirección SE-NE. En la siguiente figura se puede ver uno de estas huellas en la que se ha resaltado su morfología tridáctila:
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| Figura nº 67: Huella tridáctila. |
En la siguiente figura se aprecia una de las trazas formada por varias huellas también de morfología tridáctila:
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| Figura nº 68: Superficie con varias huellas. |
Con el fin de intentar determinar qué tipo de animal pudo haber dejado estas huellas, el descubridor de las mismas y yo, realizamos una investigación sobre el tema. Para ello se consulto la bibliografía accesible sobre huellas de vertebrados triásicos en la Península Ibérica y en otras cuencas triásicas similares a la Ibérica en Europa (Alemania, Francia, Italia,….) y cuyos resultados se han expuesto anteriormente en el apartado: ICNOFAUNAS DE VERTEBRADOS DEL TRIASICO IBERICO.
Las huellas muestran tres dígitos bastante separados por lo que no pueden ser consideradas impresiones poco marcadas de animales tetra y/o pentadigitados como los tetrápodos tan abundantes en otros yacimientos de Anisiense ibérico y que a veces dejan huellas de apariencia tridáctila por la falta de impresión de alguno de sus dedos.
En el Triásico de la Península ibérica se han descrito algunas icnitas tridáctilas de dinosaurios o dinosauroides , siendo las de posición estratigráfica mas parecida a las de La Almarja las descritas en Boniches (Guadalajara).
En España la primera descripción del icnogénero ‘Coelurosaurichnus’ fue realizada por Demathieu y col. (1978) sobre un ejemplar encontrado en niveles de la Formación Rillo del Buntsandstein superior. La huella de este icnogénero se encontró en la superficie de un bloque de la parte inferior de la Formación Landete, en la sección Boniches. En esta muestra, hay una huella digital de tridactila (II-IV) de 14 cm de largo, mostrando dedos anchos con garras débiles (Lámina 3, 5-7). Esta solitaria huella está cerca de 'Coelurosaurichnus' perriauxi, frecuentemente descrito en el Triásico Medio de la frontera oriental de los franceses Macizo Central, (Demathieu y Gand 1972; Gand y Demathieu 2005; Gand y col. 2007). En la misma sección de Boniches, López-Gómez (1985) encontró otra gran huella tridáctila, actualmente perdida y solo conservada en fotografía, con los digitos distales II-IV muy grandes (Láminas 3, 8). En esta huella el ángulo externo de los dígitos II-IV es muy alto 75º, un valor característico de las huellas de pes de ornitoides. Tales huellas fueron descritas y clasificado por Demathieu y Weidmann (1982) en el Ladiniano de Vieux Emosson (Valais, Suiza). Aunque la impresión de Boniches está claramente incompleta, parece que debería estar cerca de Paratrisauropus latus (Demathieu y Weidmann 1982).
En la siguiente figura (Thulborn 2006) se puede ver la distribución estratigráfica de los fósiles de dinosaurio (restos óseos y dientes) y sus huellas en el Triásico – Jurásico temprano. Cada barra muestra la extensión temporal de cada clado de dinosaurios o morfotipo de huella indicando la edad más temprana conocida de su aparición en el Triásico y continuación en el Jurásico temprano
En niveles similares del mismo afloramiento, G. Gand ha descubierto recientemente varios quiroterioides y huellas de dinosaurio en la superficie de un gran bloque suelto pero cuyo emplazamiento original puede ser fácilmente ubicado en el afloramiento.
En el mencionado trabajo de Demathieu et al (1978), se describe una icnofauna encontrada en sedimentos del Buntsandtein más alto y en intercalaciones detríticas dentro del Muschelkalk de la Cuenca Ibérica, que comprende los grupos lacertoide, cocodriloide y dinosauroide y los icnogéneros del Triásico Inferior y Medio como Rhynchosauroides, Synaptichnium y Chirotherium, otros característicos del Triásico Medio y Superior como Batrachopus y Coelurosaurichnus y algunos del Anisiense Inferior como Isochirotherium y algunos Chiroteridos (C. gallicum). Dentro de esta icnofauna se describe la huella tridáctila encontrada en la Formación Landete que estos autores atribuyeron a un dinosauriomorfo del Grupo Dinosauroid de Nopsca 1923 y concretamente al icnogénero Coelurosaurichnus (Von Huene 1941) del que se conocen 11 icnoespecies. Este ichnogénero fue descrito en el intervalo Anisiense superior-Ladiniense inferior en Francia (Demathieu et al. 1984; López et al. 2005) y en el Anisiense Superior de Italia (Avanzini 2002).
Las huellas de dinosaurios del Triásico Medio francés se colocaron en las ichnospecies Coelurosaurichnus perriauxi y Anchisauripus bibractensis. En la siguiente figura se pueden ver tres ejemplos de huellas de dinosaurio datadas en el límite Anisiense-Ladiniense, aunque datadas por Thulborn (2006) como del límite Ladiniense-Carniense. A Coelurosaurichnus perriauxi, B C. palissyi y C. sabinensis. Escala 2 cmts
La interpretación paleontológica de estas huellas lleva a evocar reptiles bípedos, digitígrados, con extremidades traseras parasagitales, manos pentadactylas y pies funcionalmente tridactylos II-IV, cuya arquitectura ósea es la de los dinosaurios Ceratosaurios del Triásico Superior. Estos reptiles bípedos son los antepasados de los dinosaurios que se desarrollarán explosivamente en el comienzo de Carniense. Los esqueletos de los primeros Dinosauria, ya bien diversificados, se conocen en el Ladiniense más alto y en el Carniense inferior, pero los de sus antepasados, los Dinosauriformes, se encuentran ya en Ladiniense. Por esta razón la presencia de rastros de dinosaurio anisoladinianos dan a entender que estos animales aparecieron antes en el Anisiense o incluso en el Olenekiense superior.
Según parecen indicar los distintos estudios realizados las huellas los dinosaurios debieron evolucionar a partir de los Crurotarsos por una reducción de los dedos laterales I, V y por la adquisición de una articulación mesotarsal. En la siguiente figura se puede ver la comparación de las morfologias de las huelllas del chiroterido Chiroterium (A) y de dinosaurios (B):
En la siguiente figura de H. Klein & H. Haubold (2007) se puede ver una recopilación de huellas de estos icnogéneros encontradas en Europa que reflejan una tendencia hacia el bipedalismo:
Huellas tridactilas de los tipos Atreipus-Grallator (“Coelurosaurichnus”, “Anchisauripus”) del Triásico Medio y Tardío con impresiones ocasionales de manus del tipo quiroteroide.
A-C; Anisiense-Ladiniense del Macizo Central de Francia.
D; Ladiniense Superior de la Arenisca Benker al norte de Baviera.
E; Carniense del Macizo Central de Francia.
F; Carniense de la Arenisca Ansbacher Sandstein al norte de Baviera.
G; Noriense del supergrupo de Newark;
H-J; Carniense Superior de la Arenisca Coburger del norte de Baviera.
Dibujos de Haubold (1971b), Olsen y Baird (1986), Courel y Demathieu (2000), Haubold y Klein (2000) y Gand y Demathieu (2005).
En la siguiente figura se pueden ver algunos icnogéneros de icnitas de dinosaurios triásicos con una representación de los productores:
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| Figura nº 73 |
Grallator (E. Hitchcock, 1858) es un ichnogenus que cubre un tipo de huella tridáctila, de pequeño tamaño, hecha por una variedad de dinosaurios terópodos bípedos. Se han encontrado huellas de tipo Grallator en formaciones que datan desde el Triásico temprano hasta el Cretácico temprano en todo el mundo. El nombre Grallator se traduce como "caminante sobre zancos", aunque la longitud real y la forma de las patas variaban según la especie.
El icnogénero Eubrontes se ha aplicado durante mucho tiempo a pistas grandes, bípedas y funcionalmente tridáctilas que se considera han sido originadas por un dinosaurio terópodo, aunque E. Weens (2019) considera que las huellas de los icnogéneros Eubrontes y Anchisaurus fueron hechas por prosauropodos. Muchos investigadores consideran que este icnogénero apareció en el límite Triásico-Jurásico, sin embargo se han documentado registros de este icnogénero en el Triásico.
El icnogenérico Eubrontes fue definido por E. Hitchcock (1845) yo redefinido por Olsen et al. (1998). Su definición es la siguiente: Bípedo grande (> 25 cm de largo), funcionalmente tridactilo con un dígito III relativamente corto, un pie ancho en el que raramente se puede encontrar el hallux. La desviación exterior de los dígitos presenta una media de 25º -40º (Olsen y col., 1998, p. 590). Aunque las huellas de Grallator son mas alargadas que las de Eubrontes, con una mayor proyección del digito III, muchos investigadores han argumentado que el icnogénero Eubrontes y el mas pequeño Grallator podrían ser el mismo y que la única diferencia entre ellos seria una cuestión de tamaño. Asi Lucas et al (2006) consideran que Eubrontes es una huella de pes de tipo Grallator de mas de 25 cts de largo. También Weems (1992) incluye a Grallator en el mismo icnogénero que Eubrontes y que Anchisauripus. Por otro lado Olsen et al (1998) redefinieron el icnotaxón Anchisauripus (Lull, 1904) como grallatoridos de tamaño intermedio (15-25 cm de longitud).
Eubrontes incluiría a los grandes grallatoridos del Triásico-Jurásico Inferior, como Kayentapus, Dilophosauripus y Gigandipus, considerados por algunos autores como distintos icnogéneros distintos. Algunos investigadores consideran que los productores de icnitas del icnogénero Eubrontes serian dinosaurios terópodos del mesozoico temprano relativamente grandes, como el terópodo Dilophosaurus.
Como ya se ha mencionado, las huellas se localizan en una única superficie de estratificación a techo de un banco de dolomías microespariticas grises, ligeramente ferruginizado (hard ground) en el contacto entre dos miembros de la Formación Landete (M1): el Miembro 2B o Subunidad energética de barras y el Miembro 3: Miembro bioturbado de capas arriñonadas. El contacto entre ambos miembros es un contacto neto y representa un cambio brusco de las condiciones de sedimentación y posiblemente transcurrió un lapso de tiempo que permitió la bioturbación del techo de las dolomías del Miembro 2B.
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| Figura nº 74: Contacto entre los Miembros 2 (B) y el Miembro 3. |
J. López et al (1988) incluyen los niveles con icnitas de dinosaurios de la Formación Landete dentro de su asociación de facies D correspondientes a una alternancia de margas y dolomías con birdeseyes, moldes de sal, teepees, grietas de desecación y costras ferruginosas depositadas en las partes intermareales mas altas a supramareales de una llanura mareal carbonatada.
En otras cuencas triásicas europeas hay numerosos ejemplos de grandes vertebrados merodeando por las llanuras mareales donde les era más fácil conseguir alimento (crustáceos, peces atrapados en charcas, etc…) que en el árido continente y dejando huellas de su actividad en los blandos sedimentos litorales.
RESUMEN:
A modo se resumen se puede decir que el nuevo yacimiento descrito en este articulo se localiza en niveles de la Formación Dolomías de Landete del Anisiense y mas concretamente a 50 metros del techo de esta Formación según la columna levantada en La Almarja (El Toro; Castellón) por C. Benedicto. El yacimiento, que ocupa una considerable extensión, se localiza a techo de un banco grueso de dolomías grises que corresponde a la parte mas alta de unos depósitos de bajíos, o barras intermareales a supramareales, que se desarrollan a techo de una sabkha carbonatada y que llegaron a emerger desarrollándose sobre ellos una costra ferruginosa. El nivel en el que se encuentran las huellas esta cubierto de forma neta y concordante por depósitos muy bioturbados de dolomías margosas y margas dolomíticas arriñonadas que corresponden a un medio submareal más profundo.
El yacimiento esta constituido por un numeroso conjunto de pisadas que se han marcado en el plano de estratificación como depresiones cóncavas irregulares y algunos relieves convexos (subhuellas). Se han determinado algunas huellas tridactilas de hasta 20 centímetros de longitud por otros tantos de anchura que incluso pueden llegan a presentarse alineadas formando trazas. Los animales productores de las huellas, de considerable tamaño, se desplazarían sobre la superficie húmeda de un banco o bajío emergido en una llanura mareal, marcado sus pisadas sobre una superficie muy blanda en forma de depresiones u hoyos, dejando solo esporádicamente la impronta de sus dedos.
Estudiados los antecedentes de este tipo de yacimiento tanto en España (Cuenca Triásica Ibérica) como en Europa (Cuencas Triásicas Germánica y Alpina) y a falta de estudios mas precisos de estas huellas (como por ejemplo una fotogrametria digital y estudios taxonómicos precisos) se concluye que estas huellas corresponderían al icnotaxon Eubrontes (que incluiría a los icnotaxones Eubrontes, Grallator y Anchisauripus) y que el organismos productor de las mismas podría ser un antecesor de los dinosaurios (dinosauroide) o un dinosaurio terópodo u ornitopodo del tipo de los Coelurosaurios o Anchisaurus, aunque también han sido asimilados a ceratosaurios y prosauropodos.
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Palaeogeographic evolution of the marine Middle Triassic marine Germanic Basin changements – With emphasis on the carbonate tidal flat and shallow marine habitats of reptiles in Central Pangaea. Cajus G. Diedrich.
Middle Triassic carbonates of Eastern Iberia (Western Tethyan Realm): A shallow platform model (2012). Alberto Pérez-López, Constantino Benedicto, Federico Ortí.
Geological Society, London, Special Publications. Tetrapod footprints - their use in biostratigraphy and biochronology of the Triassic (2010). Hendrik Klein and Spencer G. Lucas
The Middle Triassic marine reptile biodiversity in the Germanic Basin, in the centre of the Pangaean world (2011). Cajus G. Diedrich.
Precisión cronoestratigráfica y sedimentológica del yacimiento icnológico triásico en facies Buntsandstein de Bejís (Castellón, SE de la Cordillera Ibérica). Andrés Santos-Cubedo, Carlos de Santisteban Bové y Begoña Poza Falset (2014).
Triassic vertebrate footprints of the British Isles. King, Michael John.
New ichnites from the Middle Triassic of the Iberian Ranges (Spain): paleoenvironmental and paleogeographical implications. Georges Gand, Raúl De La Horra, Belén Galán-Abellán, José López-Gómez, José F. Barrenechea, Alfredo Arche and M. Isabel Benito.
Middle Triassic Pentasauropus-dominated ichnofauna from western T Gondwana: Ichnotaxonomy, palaeoenvironment, biostratigraphy and palaeobiogeography (2019). Abdelouahed Lagnaouia, Ricardo N. Melchora, Eduardo S. Bellosi, Pablo M. Villegas, Nahuel Espinoza, Aldo M. Umazanoa.
Nuevos enfoques sobre los vertebrados del Pérmico y Triásico de la Península Ibérica, con énfasis en las cuencas Pirenaica y catalana (2011). J. Fortuny, A. Bolet, A. G. Sellés, J. Cartanyà, À. Galobart.
The Tetrapod Ichnogenus Protochirotherium Fichter and Kunz 2004, a Characteristic Early Triassic Morphotype of Central Pangea. Hendrik Klein, Grzegorz Niedźwiedzki, Sebastian Voigt, Abdelouahed Lagnaoui, Abdelkbir Hminna, Hafid Saber & Jörg W. Schneider.
Huellas de tetrápodos; su uso en bioestratigrafía y biocronología del Triasico. Hendrik Klein y Spencer G. Lucas 2.010).
On the tracks of the earliest dinosaurs: implications fot the hypotesis of dinosaurian mnophyly. Tony Thulborn 2006.
